La vision – C – Motricité oculaire
1 – L’oculomotricité
a) Les muscles oculomoteurs
L’ oculomotricité est assurée par les muscles extrinsèques de l’œil (au nombre de 6).
Figurés sur la fig 19 nous leur avons donné une couleur différente selon les 3 nerfs moteurs qui les activent :
- brun foncé pour les muscles innervés par le nerf moteur oculaire commun (ou III -troisième paire),
- rouge pour celui innervé par le moteur oculaire externe (VI),
- orange pour celui innervé par le nerf trochléaire (IV) autrefois appelé pathétique.
Un muscle supplémentaire apparait sur cette figure : le releveur de la paupière supérieure (RPS) innervé également par le III ; il a la même insertion que les muscles oculomoteurs sur l’anneau tendineux commun (ATC) et se termine sur une structure cartilagineuse (le tarse de la paupière supérieure tps-) ainsi que sur ses parties molles. On ne représentera plus ce muscle sur les schémas suivants car il n’a pas de fonction dans l’oculomotricité.
Muscles innervés par le III (RPS excepté) : le droit supérieur (DS) qui fait tourner l’oeil vers le haut ; le droit médial (DM) -ou droit interne – le fait tourner vers le dedans ; le droit inférieur (DI) vers le bas et le petit oblique (PO) vers le haut et le dedans.
Muscle innervé par le IV : le grand oblique (GO) fait tourner l’œil vers le bas et le dedans donnant au regard un air un peu tragique qui a peut-être autrefois valu à son nerf moteur (le nerf trochléaire) le nom de nerf pathétique aujourd’hui presque (mais pas totalement) abandonné.
Muscle innervé par le VI : le droit latéral (DL) ou droit externe tourne l’œil vers l’extérieur et sert de premier relais dans le regard binoculaire horizontal (voir infra).
La fig 20 montre les différentes positions d’un œil (ici le droit) en fonction de l’action musculaire unique ou associée de ses muscles (dex : droit externe ou latéral, din : droit interne ou médial, ds : droit supérieur, di : droit inférieur, po : petit oblique, go : grand oblique.
A signaler que le mouvement oculaire vers le haut utilise l’association droit supérieur et petit oblique et le mouvement vers le bas celle de droit inférieur et grand oblique.
b) Les nerfs oculomoteurs
La fig 21 montre les noyaux d’origine et les trajets des 3 nerfs oculomoteurs :
Le III (brun foncé) ou nerf moteur oculaire commun a son noyau d’origine dans le mésencéphale (ou pédoncule cérébral –PC-) du tronc cérébral ; ce noyau est assez étendu et multiloculaire compte tenu du nombre de muscles qu’il innerve ; il est accompagné de filets neurovégétatifs d’origine parasympathique (en vert) à destination de muscles intrinsèques (voir infra).
Le IV (orange) ou nerf trochléaire a son noyau d’origine à la partie haute de la protubérance (P) ; son trajet est particulier : c’est le seul nerf crânien à croiser la ligne médiane et à sortir du tronc cérébral à sa face postérieure (son action est donc sous commande motrice homolatérale, contrairement à tous les autres nerfs crâniens ; v pages sur les nerfs crâniens).
Le VI (rouge) ou nerf moteur oculaire externe a son noyau d’origine dans la protubérance mais nettement au dessous du précédent ; son trajet oblique vers le bas dans le tronc cérébral le fait sortir à la jonction protubérance (P) bulbe rachidien (BR).
Les trois traversent l’anneau tendineux commun (ATC) pour se terminer sur les corps musculaires de leurs muscles correspondant dans la cavité orbitaire ; ces divisions terminales sont juste suggérées pour ne pas surcharger le schéma ; les différentes couleurs des muscles et des nerfs doivent permettre de se repérer.
Ces trois nerfs ont un trajet intracrânien qui les les met en contact avec le sinus caverneux (SC) – système veineux de la partie paramédiane et antérieure de la base du crâne – et donc avec le crochet intra-caverneux de la carotide interne –CI-.
La fig 22 est une coupe frontale passant par la ligne pointillée verticale de la figure 21 :
La selle turcique (ST) est complétée par les expansions latérales des sinus caverneux (SC) ce qui crée une logette pour l’hypophyse (H); plus en haut on trouve la coupe du chiasma optique (CO) et plus à distance une coupe de la base du cerveau avec l’esquisse de certaines ses circonvolutions ; la carotide interne (CI) est retrouvée deux fois sur la coupe en raison de son crochet ; le III et le IV sont l’un au dessus de l’autre dans le haut de la paroi latérale du sinus caverneux ; dans le bas se trouvent deux nerfs sensitifs appartenant au trijumeau (V) : le nerf ophtalmique (nop) sensitif pour l’ensemble de la cavité orbitaire et pour une partie de la face et le nerf maxillaire (nm) pour la sensibilité de cet os et des structures adjacentes ; le VI circule dans le sinus caverneux lui-même et sur ce niveau de coupe au dessous de la carotide interne.
c) Mouvements oculaires associés dans la vision binoculaire
1°) Mouvements de latéralité :
Ils correspondent à la déviation conjuguée des yeux vers la droite ou la gauche sur un axe horizontal (fig23) ;
Ils sont mis en action par une zone de la substance grise de la région protubérantielle (P sur la coupe horizontale) faisant partie de la formation réticulée et dont les corps cellulaires se groupent dans un noyau appelé formation réticulaire pontique paramédiane (FRP) ; il existe une FRP de chaque côté de la ligne médiane ; les signaux visuels qui la stimulent viennent du colliculus supérieur (voir infra) ; située juste à côté du noyau du VI la FRP lui communique sa stimulation ce qui provoque (dans ce cas de figure) la rotation de l’oeil droit vers le dehors (ligne rouge) ; le noyau du VI envoie simultanément des influx à la bandelette longitudinale postérieure (-BLP– cordon nerveux situé très près de la ligne médiane). Les influx passent alors du côté opposé car la bandelette croise la ligne médiane entre protubérance (P) et pédoncules cérébraux (PC) ; elle transmet ses influx au noyau du III du côté opposé (côté gauche) ce qui provoque la rotation de l’oeil gauche vers le dedans ; ainsi les deux yeux se déplacent dans la même direction (on parle de mouvements conjugués) pour explorer au mieux un grand champ visuel latéral (ici le droit).
2°) Mouvements de verticalité
Ils concernent les mouvements conjugués des globes oculaires vers le haut ou vers le bas ; ils dépendent d’une formation réticulée (non figurée ici) située à proximité des noyaux du III et du IV à hauteur des pédoncules cérébraux (PC), les muscles du III et du IV étant impliqués dans ces mouvements.
3°) Mouvements de convergence
Ils sont d’une grande importance dans la vision de près ; en effet il permettent une rotation médiale (interne) des deux yeux pour amener les deux fovéas dans l’axe de la cible à visualiser ; eux aussi sont en rapport avec la mise en action des noyaux réticulés proches des noyaux des III , chacun permettant la mise en tension du droit interne correspondant.
d) Fixations, saccades et dérives
Qu’elle soit volontaire ou réflexe la fixation consiste à orienter puis à porter le regard sur une cible donnée ; le temps de fixation est évidemment variable en fonction de l’intérêt que l’observateur porte à la cible ; dans le temps de fixation il se passe néanmoins des phénomènes moteurs oculaires qui passent le plus souvent inaperçus : les saccades et des dérives.
Les saccades correspondent à de brusques variations d’orientation du regard pour explorer un champ visuel plus ou moins vaste ; si il est très vaste on peut parfaitement ressentir soi-même ce mouvement des yeux qui se fixent sur des éléments assez distants les uns des autres ;
Quand le champ est moins vaste comme par exemple (fig.24) l’observation d’un tableau avec un sujet limité dans l’espace ce ressenti est beaucoup moins net, voir complètement absent et d’autant plus si l’attention est captivée ; or des expériences ont montré que même pour l’observation d’un espace limité le regard est en perpétuelle activité, ne cessant de passer d’un point à un autre ; des périodes très courtes correspondent à ces passages : ce sont les saccades pendant lesquelles la fixation s’interrompt ; ce temps est tellement court que le cerveau n’a pas le temps de l’enregistrer et qu’il passe inaperçu ; quant aux points de fixation ils varient suivant le temps d’observation et l’intérêt particulier que lui porte l’observateur; pour un portrait comme celui du dessin ils seront en général beaucoup plus nombreux pour les parties caractéristiques du visage, mais tout dépend du centre d’intérêt du spectateur.
Les dérives : Pour comprendre les dérives il faut prendre l’exemple de l’observation d’un champ très petit qui pourrait correspondre sur notre dessin à la perle de la jeune fille ; on pourrait croire que le regard ne peut s’échapper du point de fixation ; or il n’en est rien comme le montre la fig 25 :
Imaginons le rond correspondant à la surface de la perle et le regard entrant en E dans ce micro-champ ; contrairement à ce que l’on peut penser il ne cessera de modifier sa direction dans ce champ très étroit, chaque point de fixation étant suivie d’une dérive (d) du regard, puis d’une saccade (s) amenant à un nouveau point de fixation, puis à une nouvelle dérive ; puis à une nouvelle fixation… Jusqu’à ce que le regard quitte enfin la cible examinée (S) ; les physiologistes pensent que cela pourrait être du à une fatigue assez rapide de la chaine sensorielle qui va de la rétine au cortex visuel lorsqu’un point de fixation est capté par le regard ; en effet si on s’oblige à garder le regard fixe sur un point particulier on constate qu’au bout d’un temps assez court le regard « se brouille » ne permettant plus une vision nette et sollicitant un autre point de vue ; une nouvelle saccade s’en suit mais elle est tellement courte qu’elle passe en général inaperçue.
Ces observations montrent à quel point la vision est un processus actif qui n’est productif que par un déplacement continuel du regard.
e) Mouvements oculaires volontaires et automatiques
Il y a évidemment une différence entre le fait de fixer les yeux sur un sujet d’intérêt et entre l’apparition inattendue de « quelque chose » dans le champ visuel ; ces deux voies conduisent néanmoins à un intermédiaire commun : le colliculus supérieur –CS– (un de chaque côté) situé à la partie dorsale du mésencéphale (ou pédoncules cérébraux) ; c’est lui qui joue l’intermédiaire entre les centres supérieurs et les noyaux réticulaires activateurs des nerfs oculomoteurs (fig 26).
La voie volontaire prend naissance dans une partie limitée de l’aire prémotrice (APM) du lobe frontal : le champ oculomoteur frontal (COMF) ; la voie automatique dans l’aire visuelle 19 du lobe occipital faisant partie des aires visuelles secondaires ; ces deux voies se projettent sur le colliculus supérieur, lequel se projettera sur les noyaux réticulés, excitateurs des noyaux des nerfs crâniens : seul est représentée ici la FRP responsable de l’excitation du VI homolatéral et du III controlatéral comme vu plus haut ; si nécessaire cette excitation pourra se transmettre aux nerfs moteurs du cou, voire du tronc pour orienter le regard dans les meilleures conditions.
Il est par ailleurs probable que ces deux voies sont complémentaires et fonctionnent souvent en même temps, les orientations du regard mêlant souvent intention et automatisme ; il faut signaler enfin que l’apparition inopinée d’un stimulus visuel n’est pas le seul à pouvoir exciter le colliculus supérieur, ce dernier étant également sensible au bruit et à des stimulus variés notamment sensitifs.
f) Le colliculus supérieur
Les colliculus supérieurs sont deux formations symétriques situés à la partie postérieure et la plus haute du tronc cérébral (voir pages anatomie) ; ils reçoivent donc les influx des deux voies précédemment citées de façon, semble t-il, très organisée comme le schéma très théorique de la fig 27 tente de le montrer ;
La division en colonnes présentée ici n’existe pas vraiment dans la réalité ; cette vue théorique, qui demande à être confirmée, indique qu’il y a probablement un rapport topographique précis entre les différentes parties du champ visuel venant de la rétine (R) et les neurones de sortie vers les muscles oculomoteurs (MOM) de telle sorte que la saccade visuelle provoquée par l’apparition de « quelque chose » dans le champ visuel porte le centre du regard sur ce « quelque chose » avec une grande précision ; chaque colonne représentant une petite fraction du champ visuel issu de la rétine et sa correspondance précise avec la réaction oculomotrice.
g) Contrôles de l’oculo-motricité par différentes structures complémentaires
1°) Les noyaux gris centraux (surtout le noyau caudé) jouent un rôle important dans la motricité oculaire comme dans la motricité du reste du corps ; pour en comprendre l’utilité il faut revenir à la page « motricité et noyaux gris centraux » qui montre leur rôle essentiel dans l’initiation au mouvement volontaire (qu’ils renforcent) et à son arrêt (qu’ils accompagnent avec puissance et progressivité) ; le noyau caudé a la même utilité pour l’oculomotricité que le noyau lenticulaire pour la motricité générale ; le noyau caudé est directement relié au colliculus supérieur.
2°) Le vestibule et le cervelet.
fig 28. Le système vestibulaire de l’oreille interne joue un rôle important dans l’orientation automatique et rapide du regard (voir page sur les voies vestibulo-spinales) ; il est en effet sollicité par les changements brusques de position de la tête et notamment par sa rotation; en effet quand on fixe une cible, une rotation involontaire de la tête n’empêche pas en principe le regard de rester fixé sur la cible, du moins si la perte d’équilibre ou le mouvement ne sont pas trop violents et si la fixation reste voulue ; il s’agit là d’une protection contre l’abandon d’une fixation qui peut avoir des conséquences fâcheuses dans certaines conditions d’urgence.
Ainsi une rotation brusque de la tête de droite à gauche stimule le labyrinthe (L) du côté de la rotation (ici le gauche) ; les influx sont dirigés vers le noyau vestibulaire (nv) homolatéral situé à la jonction bulbe rachidien-protubérance ; l’influx est transmis à la FRP controlatérale provoquant la rotation externe de l’oeil G par l’intermédiaire du VI et interne de l’oeil droit par l’intermédiaire du croisement de la bandelette longitudinale postérieure (BLD) vers le noyau du III. Ainsi le regard tourne horizontalement vers la droite maintenant le regard sur la cible ; l’activité du noyau vestibulaire est de plus modulé par le lobe floculonodulaire (lfn) du cervelet (C) avec lequel il entretient des liens étroits (voir page motricité et cervelet).
h) Particularité des mouvements de poursuite oculaire et nystagmus
La poursuite du regard peut s’envisager de façon volontaire ou reflexe:
- De façon volontaire il s’agit de la volonté de suivre une cible mobile dans le champ visuel qui peut être lente ou rapide mais pas instantanée (ce cas étant réservé au vestibule traité ci dessus) ; le rôle est encore dévolu au champ oculomoteur frontal ; il est facile pour lui si le déplacement est lent ; plus compliqué et nécessitant une adaptation si il est rapide ; ainsi au début le regard est toujours un peu en retard, retard qu’il rattrape très vite dès que la vitesse réelle du déplacement de la cible a été bien évaluée.
- De façon automatique il s’agit des nystagmus (étymologie : « inclinaison ») : il existe deux sortes de nystagmus physiologiques à différencier des nystagmus pathologiques étudiés par les neurologues :
- le nystagmus optocinétique se produit lorsqu’une cible est déjà fixée et se déplace lentement soit du fait de son propre déplacement soit du déplacement du sujet par rapport à la cible : l’exemple le plus classique est celui du passager regardant défiler un paysage à la fenêtre d’un train qui roule, son regard étant toujours attiré à un moment ou un autre par une cible sur laquelle il se fixe ; avec le déplacement du train le regard se laisse emporter dans le sens inverse jusqu’à ce que la cible perde sa visibilité ; le regard retrouve alors la cible par l’effet d’une saccade automatique et ainsi de suite.
- le nystagmus vestibulaire est celui décrit ci -dessus lors d’un déplacement imprévu et/ou très rapide de la tête dans une rotation horizontale qui amène la rotation des yeux dans le sens inverse pour retrouver la cible.
2 – Motricité intrinsèque et accommodation
fig 29. La motricité intrinsèque concerne aussi bien l’adaptation réflexe de l’œil à l’intensité lumineuse qui l’environne que sa capacité à favoriser une bonne convergence des rayons lumineux sur la rétine pour obtenir l’image la plus précise possible ; ces deux fonctions sont dans certaines circonstances indépendantes, dans d’autres complémentaires ; elles utilisent des voies nerveuses communes dans leur partie efférente mais pas toujours dans leur partie afférente expliquant qu’elles peuvent être atteintes séparément.
1°) Le réflexe photomoteur est la réduction des orifices pupillaires à l’augmentation de l’intensité lumineuse ambiante ; en effet trop importante celle-ci diminue la capacité discriminante des cellules visuelles de la rétine, voire peut les endommager ; les afférences atteignent l’aire 19 (cf plus haut) puis une formation parasympathique (p ∑) située très à proximité du noyau du III ; les filets nerveux issus de cette formation empruntent le trajet du III jusque dans la cavité orbitaire où ils s’en détachent pour atteindre un noyau neuro-végétatif, le ganglion ciliaire (GC) ; de là les fibres para∑ (en vert) pénètrent le globe oculaire par les nerfs ciliaires courts (ncc) et atteignent au bord le plus central de l’iris le muscle constricteur de la pupille (mcp) qui réduit le diamètre pupillaire et limite le passage des rayons lumineux ; ce réflexe normal est très facile à étudier en clinique à l’aide d’une petite lampe ; signalons qu’il est bilatéral : les deux pupilles se contractant ensemble même si une seule est éclairée.
2°) Le réflexe d’accommodation proprement dit se produit quand un objet est regardé de près : il comprend plusieurs mécanismes associés :
- la rotation interne des deux yeux pour amener les deux fovéas dans l’axe visuel de la cible : la mise en action des deux muscles droits internes est assurée par les deux III ; cette mise en action est connectée par des voies émanant des aires visuelles occipitales.
- la contraction du muscle ciliaire (mc) est produite également par les fibres para∑ issues des 2 ganglions ciliaires (GC- un de chaque côté-) précédemment décrits ; (voir pour plus de détails sur le muscle ciliaire la page A de la vision) ; cette contraction provoque le relâchement des fibres zonulaires et donc le bombement adéquat du cristallin qui augmente sa convergence.
- le plus souvent une contraction de la pupille par le même mécanisme que celui décrit avec le réflexe photomoteur mais pour des raisons différentes ; en effet la vision de près rend difficile une convergence précise des rayons lumineux sur la rétine et cela malgré le travail du cristallin ; le fond de l’oeil étant rarement parfaitement sphérique, une large entrée des rayons lumineux issus de la cible visuelle peut créer une convergence en taches plus qu’en points précis sur la rétine ; la contraction des pupilles limite alors ce risque.
Enfin dans un sens différent il faut faire mention des fibres sympathiques (en orange) qui arrivent des ganglions sympathiques du cou, entourant la carotide interne (∑CI) ; elles aussi pénètrent dans la cavité orbitaire ; certaines se dirigent directement vers le globe oculaire formant les nerfs ciliaires longs (ncl) ; d’autres vont vers le ganglion ciliaire (GC) dans lequel elles ne font pas relais et sortent en se mêlant alors aux nerfs ciliaires courts (ncc) d’origine para ∑ ; quel que soit leur trajet elles se dirigent toutes vers l’iris et son muscle dilatateur de la pupille (mdp) situé en périphérie de l’iris et jouant le rôle opposé quoique moins important à celui du système para∑ ; son rôle dilatateur est utile en vision de loin mais surtout en vision sous faible luminosité nécessitant l’entrée du maximum de lumière.
Éditorialiste
