Archives de catégorie : Physiologie

Nerfs crâniens -1- Généralités

Les nerfs crâniens sont ainsi appelés car ils naissent et parcourent au moins une partie de leur trajet dans la boite crânienne ; ils en sortent par des orifices situés pour la plupart dans la base du crâne, isolément ou accompagnés par d’autres éléments anatomiques.

Ils sont à première vue les équivalents des nerfs rachidiens qui véhiculent les fibres motrices, sensitives et neuro-végétatives destinées au reste du corps ; cependant si ces derniers sont d’une remarquable uniformité il n’en est pas de même pour les nerfs crâniens : en effet certains sont moteurs, d’autres sensitifs, ou encore moteurs et sensitifs à la fois ; dans le domaine sensitif certains sont de type périphérique, comme les nerfs rachidiens, d’autres sont sensoriels cad associés aux organes des sens ; pour compliquer les choses ceux qui ont un trajet extra-crânien échangent parfois des fibres entre eux, ce qui rend leur étude anatomique assez complexe.

Ils sont au nombre de 12 de chaque côté et classiquement répertoriés en chiffres romains (donc de I à XII).

Il ne sera question dans ces généralités que :

    • de leur origine (pour les nerfs moteurs) et
    • de leur terminaison (pour les nerfs sensitifs et sensoriels) et
    • des rapports entre ces noyaux et les cortex moteur et sensitivo-sensoriel..

Pour faciliter la compréhension de ces rapports on a juxtaposé deux coupes frontales (Fig A B), l’une passant par le cortex moteur primaire (CMP) et l’autre par le cortex sensitif primaire (CSP), donc deux coupes légèrement décalées dans la plan antéro-postérieur ; on a gardé la couleur rouge pour ce qui est moteur et bleu pour ce qui est sensitif ou sensoriel ; les schémas sont simplifiés à l’extrême, loin de la réalité mais permettent de comprendre l’organisation générale.


Fig A B

Sur cette double planche n’apparaissent que les dix derniers nerfs crâniens (de III à XII) car les deux premiers sont très particuliers et seront vus à la page ” Nerfs crâniens – 2 – Généralités “.

 


FIG A

 

La FIG A s’intéresse donc à l’origine corticale des influx moteurs qui leur sont destinés et à leurs noyaux d’origine : la coupe passant par le cortex primaire moteur, la région en rose correspond aux fibres motrices des neurones pyramidaux du reste du corps (voir motricité voies pyramidales), la région rouge aux fibres issues du cortex moteur correspondant à la tête, une partie du cou, le pharynx et le larynx ; ces fibres sont fonctionnellement équivalentes et très proches anatomiquement des premières mais quand elles s’engagent dans la capsule interne (CI) entre noyau caudé (NC) et thalamus (TH) d’une part et noyau lenticulaire (NL) d’autre part elles se détachent de la voie pyramidale (ou fcs pour faisceau corticospinal) pour former un cordon à part : le faisceau cortico-nucléaire (ou fcn) qui passe en avant de lui à hauteur du genou de la capsule interne, d’où son nom de faisceau géniculé (fg) ; en effet une vue en coupe horizontale de l’hémisphère correspondant passant à hauteur de la ligne verte montre que cette capsule interne a un bras postérieur (bp) qui contient le fcs, un bras antérieur (ba) et un genou (g) par où passe le fcn ou faisceau géniculé (fg)

 


FIG A’

À la hauteur des pédoncules cérébraux (PC) le faisceau géniculé donne de nombreuses branches qui traversent la ligne médiane pour rejoindre les noyaux d’origine des nerfs crâniens du côté opposé exactement comme le fait le faisceau pyramidal plus bas en changeant de côté à la base du bulbe rachidien; ainsi ici l’hémisphère droit (la coupe étant vue de face donc en vis à vis) va entrer en relation avec les noyaux des nerfs crâniens qui innerveront la moitié gauche des structures concernées de la tête et du cou.

De haut en bas se détachent à hauteur des pédoncules cérébraux (PC) les noyaux du III et du IV ; de la protubérance (PR) ceux du V, du VI et du VII, du bulbe rachidien (B) ceux du IX, X, XI et XII. Noter l’originalité du IV qui change de côté après son origine le ramenant vers celui de son hémisphère de commande.

Enfin le faisceau géniculé envoie également souvent des fibres aux noyaux du côté homolatéral (du même côté) ce qui explique que des attentes corticales controlatérales puissent laisser un fonctionnement au moins partiel de certains nerfs crâniens moteurs du côté opposé ; ceci est constant pour le VII (nerf facial) qui garde une partie de ses fonctions en cas d’atteinte du cortex opposé.

 


La FIG-B

 

La FIG B montre les fibres sensitivo-sensorielles qui pénètrent le tronc cérébral sur toute la hauteur du bulbe et de la protubérance ; le corps cellulaire des neurones qui les constituent forment des renflements appelés ganglions situés à une distance plus ou moins proche de la zone de pénétration.

On peut noter ainsi les 3 ganglions pour les des 3 branches du V qui fusionnent en un ganglion unique ; ceux du VIII ne sont pas visibles ici car au contact des organes sensoriels d’origine ; puis ceux des VII, IX et X sont indiqués.

Ces fibres font relais dans des noyaux sensoriels particulièrement étendus que certains nerfs partagent entre eux ; les fibres qui en sont issues croisent la ligne médiane pour se diriger vers le noyau ventrolatéral du thalamus (nvl), comme le font les fibres du système lemniscal pour le reste du corps (voir sensibilité périphérique 3) ; elles font relais avec les fibres thalamo-corticales (ftc) qui conduisent l’influx sur le cortex sensitivo-sensoriel correspondant à la tête, au pharynx et au larynx.
Il faut cependant noter une exception pour le VIII (nerf auditif) dont la composante cochléaire pour l’audition se dirige vers un satellite postérieur du thalamus et dont les fibres relais se dirigent vers le cortex auditif primaire (cap) situé sur la première circonvolution temporale. Une particularité complémentaire pour ces fibres auditives étant que certaines montent du même côté que leur noyau d’origine vers le cortex auditif ipsilatéral.

 


FIG B’

Sur une vue en coupe horizontale (FIG B’) passant par la ligne verte d’un schéma précédent (Fig B), on voit, en bleu, l’ensemble des fibres sensitives montant dans les deux bras et le genou de la capsule interne (il s’agit là des fibres lemniscales venant du reste du corps) auxquelles viennent s’ajouter les fibres thalamo-corticales ayant fait relais avec celles venant des noyaux et quittant le noyau ventro-latéral du thalamus (nvl) pour se diriger vers le cortex.

 


En comparant la figures A et la figure B on peut facilement identifier les nerfs crâniens mixtes (cad moteurs et sensitivo -sensoriels) : les V, VII, IX et X.

 


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Physiologie

  • Système neuro-végétatif

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Sensibilité périphérique – 3 – Réception de l’encéphale

La réception des fibres sensitives se fait essentiellement au niveau du cortex sensitif , du moins pour ce qui ne concerne pas la totalité de la réception de la douleur.

Réception des sensibilités mécano-réceptrices et proprioceptives conscientes. FIG 1 , 2 , 3 et 4

 

 

Les neurones issus du noyau ventrolatéral (nvl) du thalamus et ayant fait synapses avec les axones des neurones lemniscaux se terminent dans le cortex sensitif primaire représenté par la circonvolution pariétale ascendante (PA et PA) située en arrière de la scissure de Rolando donc du cortex moteur primaire ( FA) ou frontale ascendante ) ; cette aire prend également le nom de cortex somesthésique primaire (S I )

FIG 1: face latérale ou externe d’un hémisphère

 

Elle se prolonge sur la face médiale ou interne de l’hémisphère concerné – FIG 2  face médiale interne d’un hémisphère – ; elle se situe entre la face médiale de la FA (FA) du lobe frontal et le pré- cuneus (PCu) du lobe pariétal .

Cette PA (ou SI) est divisée en trois bandes de couleur différente car la structure histologique des colonnes des neurones récepteurs du cortex s’y avère différente ; schématiquement la bande 3 la plus proche de le scissure de Rolando serait dédiée à la réception proprioceptive ; la bande 2 du centre à la réception mécano-réceptive (cad essentiellement au toucher) et la bande 1 au mixe des deux autres ; la bande 3 est également divisé en 3 a et 3 b pour des réceptions encore plus fines correspondant notamment à la proprioception des doigts…

L’aire somesthésique (SII )se situe en bas et en arrière de l’aire SI sur la lèvre pariétale de la scissure de Sylvius appartenant à la deuxième circonvolutions pariétale (P2); sa fonction exacte n’est pas totalement élucidée : on sait qu’elle reçoit directement de SI des projections qui pourraient en faire le point de départ de l’intégration des informations sensitives reçues , lui permettant notamment l’identification des objets palpés ; elle est également connectée à l’hippocampe permettant une mise en mémoire du perçu de ces objets et des sensations tactiles ; elle ne reçoit cependant pas directement les fibres sensitives car elle cesse de fonctionner en cas de lésion importante de SI.

 

La FIG 3 montre en coupe frontale la disposition des aires réceptrices de S I en fonction des régions du corps qu’elles représentent . Comme pour les aires de départ de la fonction motrice (FA – voir page 1 de la motricité ) on constate une surreprésentation de la main (m) et notamment du pouce (po) ainsi que de la partie sous-frontale du visage (v) ; les parties dédiées au bras et à l’avant bras (b-ab) , au cou (c) , au tronc (t) , à la cuisse (cu) et la jambe (j) sont à l’inverse assez réduites , seul le pied (p) a une surface assez importante à la face médiale de PA; au dessous de la représentation du visage sur la face latérale de l’hémisphère se situent celles des mâchoires et de la langue (ml) , cette dernière étant importante compte tenu de la multitude des récepteurs sensibles qu’elle héberge malgré son petit volume ; encore au dessous mais toujours sur la berge pariétale de la scissure de Sylvius se trouvent les réceptions des parties sensitives du pharynx et du larynx (Phl).

Il faut ici indiquer que la sensibilité du visage , des mâchoires , de la langue , des lèvres, de la cavité buccale et des régions sensibles du pharynx et du larynx n’est pas assurée par la voie lemniscale périphérique décrite jusque-là mais par 4 nerfs crâniens dont les V, VII, IX et X ( cinquième , septième , neuvième et dixième paires) dont il sera question plus tard ; en effet ces nerfs ont des noyaux d’origine situés au dessus de la jonction bulbo-médullaire et suivent des chemins en partie différents qui seront évoqués avec l’étude des nerfs crâniens ; mais après le relais thalamique le principe d’atteinte du cortex somesthésique reste le même.

 

Qu’il s’agisse de SI ou de SII la diffusion de l’information somesthésique se fait vers des régions privilégiées ( FIG 4) que sont l’amygdale (am)et l’hippocampe (hi) à la face interne du lobe temporal expliquant la composante émotionnelle de la somesthésie (amygdale) et sa composante mémoire (hippocampe) ; sur la face externe de l’ hémisphère elles entrent en relation avec les aires P1 et P2 qui sous-tendent les fonctions intégratives du lobe pariétal : notamment les capacités cognitives à éprouver et comprendre les situations sensitives diverses et de là à transmettre une information appropriée au cortex moteur primaire (FA) et au cortex prémoteur (CPM) lesquels pourront mettre en action (ou non) une réponse adaptée et rapide (quelquefois presque réflexe) à un stimulus sensitif.

Réception du tact grossier , réception thermique et douloureuse (FIG 5 , 6 et 7)

 

Ces trois types de réception se font également sur SI ; au niveau du cortex de la PA ils sont pris en charge par des neurones moins sélectifs tout en permettant quand-même la reconnaissance de la région périphérique en cause , d’où le terme de tact grossier ; il est d’ailleurs vraisemblable que la voie lemniscale excitée concomitamment facilite la localisation initiale du stimulus ; les liaisons sont particulièrement importantes avec l’amygdale (am) et l’hippocampe (h) pour des raisons faciles à imaginer notamment dans le cas de la transmission douloureuse.

 

Avant d’atteindre le thalamus (FIG 6 )le faisceau spinothalamique (fst) envoie de nombreuses afférences vers la substance réticulée (sr) dont la réaction hypertonique (voir voies réticulo-spinales page 3 de la motricité) à la fois vers le tronc cérébral et le cortex est sans doute très importante dans le ressenti douloureux mais aussi dans la difficulté à en localiser le point de départ du fait du caractère diffus de la sensation ; cette hyperexcitation atteint également les noyaux intralaminaires du thalamus (nil) qui contribuent sans doute à la diffusion du message vers de nombreuses zones corticales non concernées par la somesthésie banale.

 

Cependant les influx potentiellement douloureux transportés par la voie spinothalamique peuvent être en partie combattus par la voie lemniscale ( FIG 7 ); en effet si celle-ci transfère ses influx vers le cortex par sa voie ascendante (vla) elle est doublée d’une importante voie descendante (vd ) -en pointillé sur le schéma – qui peut s’opposer à la transmission douloureuse lorsqu’elle parvient à hauteur de la corne postérieure de la moelle (cpm) où le fst prend naissance ; les deux voies entrent alors en compétition et si la voie lemniscale descendante est suffisamment active elle peut annuler ou atténuer le transport des influx douloureux dans la fst.
Un exemple classique de ce phénomène est vécu par tout un chacun en cas de blessure bénigne mais douloureuse : le fait de frotter la peau à l’endroit de la contusion calme la douleur souvent rapidement ; cela n’est pas du à un effet placebo comme on pourrait le supposer , car en frottant la peau on stimule le voie lemniscale au détriment de la voie spinothalamique; cette propriété physiologique est très étudiée par les algologues (médecins spécialistes de la douleur) pour trouver des solutions utilisant ce principe dans le traitement de certaines douleurs chroniques rebelles aux antalgiques usuels.

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Encéphale et motricité – 5 – moelle épinière et encéphale

Description anatomique

La moelle épinière (fig A , B et C ) est partie intégrante du système nerveux central. A ce titre elle est une sorte de prolongement de l’encéphale en dehors de la boite crânienne ; comme lui elle est entourée de liquide céphalo-rachidien (LCR ) qui circule librement d’une structure à l’autre . Les nerfs qui en sont issus sortent du canal osseux médullaire par les foramen intervertébraux et forment l’essentiel du système nerveux périphérique ; la fig A

montre un fragment de moelle avec sa substance grise (sg) centrale en forme d’aile de papillon et la substance blanche (sb) alentour ; les ailes antérieures les plus larges sont le siège des corps cellulaires des neurones moteurs formant les racines motrices (rm ) (en rouge) et les ailes postérieures , plus grêles , reçoivent les axones des nerfs sensitifs formant les racines sensitives (rs) (en bleu) ; la réunion des deux branches forment un nerf rachidien (nr) qui se divise à sa sortie de la colonne vertébrale en une branche antérieure (ba) (la plus volumineuse) destinée à la partie antérieure du corps et une branche postérieure (bp) à sa partie postérieure (viscères exclus).

Les neurones moteurs sont appelés motoneurones alpha (Ma) et gamma (Mg) ; leur différence sera étudiée plus loin ; leurs corps cellulaires se trouvent dans les cornes antérieures (fig D) et se répartissent de façon systématisée en fonction de leurs destinations musculaires (fig C) ; ceux qui innervent les muscles les plus proximaux (axiaux et des ceintures) sont proches de la ligne médiane ; ceux qui innervent les plus distaux ( mains ,doigts, pieds sont les plus latéraux .

Les neurones sensitifs (fig .E)

ont leurs corps cellulaires dans la racine sensitive où ils forment une sorte de renflement appelé ganglion spinal (gs) ; leurs axones pénètrent la moelle au niveau de la corne postérieure et se dirigent alors dans les faisceaux sensitifs (fs) remontant vers l’encéphale.

 

Description physiologique

La fig D

montre les connexions entre les neurones de la voie pyramidale (VP ) qui après avoir été très antérieure dans le tronc cérébral est devenue postérieure et latérale dans la moelle, presque au contact de la corne grise postérieure et y prend le nom de voie cortico-spinale (vcs) ; la connexion se fait soit directement avec le corps cellulaire du motoneurone , soit le plus souvent par l’intermédiaire de courts neurones (interneurones –in-) siégeant dans la substance grise médullaire ; on peut suivre sur la fig D l’axone du motoneurone alpha (Ma) dans la racine antérieure et le début du nerf rachidien. Les motoneurones alpha sont donc sous la dépendance de la voie pyramidale volontaire issue du cortex moteur, dont ils constituent le prolongement vers les muscles concernés.

La Fig E

met en jeu un neurone sensitif du même nerf rachidien ; il ramène l’information sensitive de la périphérie ; son corps cellulaire se trouve comme signalé plus haut dans un ganglion spinal (gs) de la racine postérieure; cette racine gagne la corne postérieure de la moelle puis l’axone du neurone sensitif gagne l’encéphale via les faisceaux sensitifs (fs) ; pendant sa traversée de la corne postérieure il envoie des prolongements courts vers le motoneurone le plus souvent avec le concours de neurones intermédiaires (interneurones –in-) certains pouvant être excitateurs , d’autres inhibiteurs ; cela montre comment sensitivité et motricité sont liées à l’étage médullaire pour y produire une automaticité qui peut souvent se passer du contrôle central.

Cette automaticité est favorisée par deux systèmes essentiels : le fuseau neuro-musculaire et l’organe de Golgi:

On entend par fuseau neuro-musculaire -fnm- (fig F et F’ )

la dispersion à l’intérieur des muscles de la motricité volontaire d’un certain nombre de petites structures musculo-sensorielles sous forme de fuseaux séparés , mais faisant corps avec les fibres musculaires adjacentes et ayant une fonction sensitive très particulière ; la fig F montre un de ces fuseaux dessiné à un fort grossissement pour mieux montrer sa structure ; le schéma est très simplifié pour faciliter la compréhension du fonctionnement du fuseau : ce dernier est en effet formé de deux extrémités (e) faites de fibres musculaires contractiles et d’un centre (c) non contractile entouré par une spirale sensitive (ss) qui peut transmettre des informations à la moelle selon son degré d’étirement ; ces influx sensitifs sont transportés par une fibre sensitive spécialisée (fss) à très haute vitesse de conduction et qui suit le trajet des autres fibres sensitives via les racines sensitives postérieures ; par ailleurs les parties contractiles du fuseau sont sous la dépendance d’un motoneurone de la corne antérieure de la moelle appelé , comme signalé plus haut , motoneurone gamma (Mg) (fig F’) ;

l’influx qui vient de la voie pyramidale atteint en réalité les deux motoneurones (alpha et gamma ) en même temps , entrainant une contraction simultanée des fibres musculaires et de celles du fuseau , de telle sorte que la spirale sensitive reste sous une tension constante ; mais si le muscle se trouve davantage sollicité par un effort supplémentaire ( par exemple un poids à soulever)les fibres musculaires vont avoir tendance à s’allonger , de même que le fuseau qui leur est contigu ; la distension de la spirale sensitive autour de la zone non contractile produit une volée d’influx dans le nerf sensitif spécialisé , lequel est en connexion excitatrice directe avec le motoneurone alpha correspondant ; ce dernier augmente alors la puissance de ses influx vers le muscle pour le faire contracter davantage et ainsi maintenir l’effort supplémentaire nécessaire ( fig F’).

L’arrêt volontaire de la contraction musculaire désamorce le système .Ce mécanisme peut ainsi être assimilé à une sorte de servo -assistance car elle se passe à l’échelon local et n’oblige pas le cortex à agir de lui-même ; l’état de réaction du fuseau neuro-musculaire est souvent utilisé en clinique par la recherche du réflexe d’étirement dit réflexe myotatique : ainsi quand on frappe le tendon rotulien avec un marteau à reflexe on étire les fibres musculaires du muscle antérieur de la cuisse et l’on provoque , en raison de l’étirement imprévu du fuseau une volée d’influx par sa fibre sensitive spécialisée ; laquelle , via le motoneurone alpha va faire contracter le muscle pour raccourcir ses fibres.

L’organe de Golgi (og ) (fig G et G’ ) complète ce dispositif local en inhibant les trop fortes tensions sur les tendons qui pourraient courir un risque d’étirement traumatique en cas d’effort musculaire excessif :

l’organe de Golgi de situe entre muscle (m) et tendon (t) ; il est fait de fibrilles entrelacées au sein desquelles les terminaisons sensitives se trouvent plus ou moins comprimées suivant l’état de tension du tendon ; ces terminaisons appartiennent à des fibres sensitives de l’organe de Golgi (nsog) différentes de celles des fuseaux mais également spécialisées ; elles gagnent la corne postérieure par la voie sensitive commune et elles entrent en connexion dans la substance grise de la moelle avec un neurone inhibiteur (inni) qui diminue les décharges du motoneurone alpha et donc oblige à un relâchement momentané du muscle ; si le relâchement est suffisant pour diminuer la traction sur le tendon , les influx sensitifs venant de l’organe de Golgi s’arrêtent et les influx activateurs du motoneurone alpha reprennent ; il s’agit là d’un mécanisme de protection musculo-tendineux également automatisé sur le principe du servo- contrôle local ; par ailleurs si le relâchement musculaire n’est pas assez rapide la fibre sensitive issue de l’appareil de Golgi peut même activer un muscle antagoniste par l’intermédiaire d’un interneurone excitateur (inne) (ici en pointillé un extenseur de l’avant bras sur le bras ).

Ensemble comparatif des schémas :

La moelle épinière a donc surtout une fonction motrice subordonnée à l’encéphale ; mais elle a aussi des fonctions motrices autonomisées ; il en est ainsi de réactions de défense en flexion ou extension en cas d’excitation douloureuse cutanée et cela de la façon qui parait la plus logique à la protection du corps ; de très nombreuses expériences chez l’animal ,quadrupède en particulier , ont pu montrer le rôle médullaire prépondérant pour les mouvements de locomotion que ce soit en marche normale ou au galop ; il est vraisemblable que l’automaticité médullaire joue un rôle très important également dans l’enchainement des mouvements de la marche et de la course chez l’homme une fois ceux-ci initiées par la commande corticale .

Dans les séquelles motrices des cérébrolésions l’apparition d’une spasticité caractérisée par une hypertonie musculaire atteint souvent les muscles paralysés , manifestations aggravant les séquelles de la paralysie ; deux mécanismes semblent prédominants : d’une part la libération excessive des voies réticulospinales (voir voies réticulaires et motricité) , normalement excitatrices mais soumises à une inhibition corticale qui disparait ou diminue dans les cérébrolésions ce qui favorise l’excitation de la substance réticulée sous-jacente . Ce mécanisme serait particulièrement responsable des hypertonies précoces contemporaines de l’éveil et associées à des phénomènes neurovégétatifs plus ou moins sévères : hypersudation , hypertension artérielle , troubles respiratoires avec hypersécrétion bronchique ; l’hypertonie est le plus souvent diffuse avec membres supérieurs en hyperflexion et membres inférieurs en hyperextension ; elle est souvent transitoire et s’atténue alors au bout de 2 à 3 mois.

Les hypertonies secondaires apparaissant plusieurs semaines après la cérébrolésion ; elles seraient davantage lièes à un emballement du reflexe myotatique comme expliqué plus haut , chaque relâchement musculaire spontané étant contré par la boucle des fuseaux neuromusculaires ; quand elle est limitée à quelques muscles c’est une très bonne indication à l’injection de toxine botulique directement dans le muscle pour bloquer le récepteur musculaire de l’acetylcholine neuromédiateur des terminaisons musculaires des axones des motoneurones alpha ; quand elle est plus diffuse l’indication d’injection dans le liquide céphalorachidien perimédullaire d’un agoniste( activateur) d’un inhibiteur naturel (le GABA) de la transmission nerveuse permet de diminuer à la fois l’hyperexcitabilité des fuseaux neuro-musculaires ainsi que les réactions neuro-végétatives générales ; dans certains cas très sélectionnés on peut avoir recours à des sections partielles de nerfs moteurs (et uniquement eux) pour diminuer l’activité du réflexe myotatique responsable.

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Encéphale et motricité -1- voies pyramidales

L’encéphale est le chef d’orchestre de la motricité , même si celle -ci peut exister de façon indépendante et réflexe par des connexions neuronales périphériques et locales ; ces dernières seront seulement évoquées quand elles contribuent à la réalisation d’un mouvement initié par l’encéphale ; si la motricité volontaire en constitue la base , lui est adjoint un grand nombre de circuits plus ou moins automatisés qui perfectionnent son action ; circuits qui peuvent eux-mêmes fonctionner dans l’urgence de façon reflexe pour parer à un risque imprévu ; il est classique de nommer la voie volontaire voie pyramidale et ses assistantes voies extra-pyramidales dont on tentera de simplifier un peu le nombre et la complexité .

La voie pyramidale

La voie pyramidale tire son nom des neurones spécifiques situés dans le cortex de l’aire motrice primaire (AMP) ou frontale ascendante (FA) située devant la scissure de Rolando ( cette aire est en rouge foncé sur les deux schémas représentant la face externe et la face interne d’un hémisphère) ; en arrière , en bleu , se trouve l’aire sensorielle primaire (ASP) ou pariétale ascendante (PA) appartenant au lobe pariétal; le terme de voie pyramidale vient de la forme des corps cellulaires de ses neurones moteurs , souvent très volumineux et de forme pyramidale ; on peut y associer le terme de pyramide bulbaire qui a été donné aux deux reliefs antérieurs du bulbe rachidien et par lesquels passe précisément cette voie.

Grace à des expériences maintenant anciennes il a été possible de déterminer quelles régions de cette aire motrice supplémentaire (AMS) sont responsables de l’activation de tels ou tels muscles du corps et il a été démontré que la répartition neuronale favorise très nettement les mouvements complexes ( cordes vocales, bouche, langue , expressions faciales , main avec une hyper-représentation des doigts et surtout du pouce ) au détriment de régions nécessitant moins de précision ( tronc , membres inférieurs et pieds) ; on a ainsi pu représenter une sorte de “gnome” ou “homoncule” avec une énorme tête au dessus du larynx (organe ce la phonation) l’ensemble occupant plus d’un tiers de la surface de l’AMP . La représentation de la surface de la main est aussi très importante si on la compare aux surfaces des zones dédiées au tronc et aux membres inférieurs cette dernière occupant seulement la petite surface du prolongement de l’AMP sur la face interne (ou médiale) de l’hémisphère correspondant.

Cette disposition n’est en fait pas étonnante puisqu’elle correspond au nombre de muscles qui sont utilisés par les différentes parties de notre corps pour se mouvoir.

Le grand dessin de gauche tente de montrer la disposition verticale de cette voie pyramidale qui va du cortex de l’AMP aux nerfs moteurs issus de la moelle épinière ; celui de droite correspond à des coupes horizontales de l’encéphale à hauteur des structures traversées ( l’avant de chaque coupe est dirigé vers le bas , l’arrière vers le haut comme si on les regardait d’en haut ).

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L’ensemble de la voie pyramidale nait donc comme un grand éventail à la face profonde de l’AMP (fig de gauche) et se dirige vers une sorte d’entonnoir situé entre le thalamus (th) et le noyau lenticulaire (nl) avant de poursuivre sa route vers la partie basse de l’hémisphère.

Cette zone rétrécie porte le nom de capsule interne :

c’est une des régions les plus importantes anatomiquement pour la motricité car ici se rassemblent toutes les fibres motrices issues de l’éventail cortical et on peut comprendre les séquelles considérables d’une lésion de cette région volumétriquement limitée.
On peut encore mieux apprécier ses limites latérales sur une vue en coupe horizontale (fig de droite) qui permet de visualiser les deux bras qui la compose entre thalamus (th) , noyau lenticulaire (nl) et noyau caudé (nc).
En effet la voie pyramidale ne traverse pas toute la capsule interne : seulement son bras postérieur (bras post) et son genou (genou) (entre les deux bras).

Pour préciser davantage les destinations de cette voie pyramidale on a représenté 4 neurones venant de régions différentes du cortex de l’AMP :

-un gris noir vient de la surface dévolue à la tête
-un rouge épais (représentant le très gros contingent de la surface dévolue à la main)
-un rouge fin venant d’un plus petit contingent destiné aux muscles du tronc
-un vert venant de la région représentant le membre inférieur

Arrivé à la hauteur du tronc cérébral l’axone noir va se décaler de la voie principale et passer du côté opposé pour se connecter avec le noyau d’un nerf crânien (ici le nerf facial- VII ième paire) et contribuera donc à l’innervation de la partie droite des muscles de la face ; avant lui ont également traversé la ligne médiane les III , IV , V et VI et suivront les VIII , IX , X , XI et XII ièmes : ces nerfs ne sont pas représentés ici .
Si l’on remonte à la hauteur de la capsule interne on voit (fig de gauche) que cet axone noir transite dans la capsule interne à la hauteur de son genou et il en est de même pour tous les axones moteurs des nerfs crâniens , raison pour laquelle on a donné à cet ensemble d’axones le nom de faisceau géniculé ou encore de voie cortico-nucléaire (VCN).

Le reste des axones qui se dirigent vers les muscles du corps est appelé voie cortico-spinale (VCS), celle-ci transite donc dans la capsule interne par son bras postérieur pour rejoindre plus bas la moelle épinière.

Avant de l’atteindre le faisceau pyramidal traverse la partie antérieure et médiane du pédoncule cérébral homolatéral (du même côté) ; puis se trouve dispersé dans la protubérance en raison de la traversée horizontale et dense de fibres du système extra-pyramidal se rendant au cervelet (voir page correspondante) ; puis il se ramasse à nouveau dans les pyramides bulbaires avant de traverser la ligne médiane à la parie basse du bulbe dans une zone dite de décussation motrice ;

il rejoint ainsi le côté opposé de la moelle épinière en formant un cordon situé latéralement par rapport à la substance grise médullaire ; ce cordon est appelé faisceau cortico-spinal latéral ( 90% des axones de la voie cortico-spinale décussent ) tandis qu’un petit contingent restera homolatéral (10% des axones) et se placent en position antérieure et paramédiane dans le faisceau appelé cortico-spinal ventral.

Ainsi la grande majorité des axones pyramidaux issus d’un hémisphère assurent la motricité de l’hémicorps opposé , tête comprise (par la voie cortico-nucléaire ) ; pour les axones de cette dernière voie la connexion se fait donc avec les noyaux des nerfs crâniens du côté opposé ; pour ceux de la voie cortico-spinale la connexion se fait avec les motoneurones (également du côté opposé) de la corne antérieure de la moelle qui participent à la constitution des nerfs rachidiens dont ils assurent la partie motrice.

Une lésion majeure du cortex moteur ou de la capsule interne d’un hémisphère cérébral entraine donc une paralysie de l’hémicorps opposé (hémiplégie dite controlatérale).

 

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Quelques notions récentes sont à préciser :

Pour un certain nombre de nerfs crâniens , si la décussation motrice reste prioritaire , certains reçoivent également des axones homolatéraux. L’hémiparésie qui en résulte peut donc être modérée voire absente.

Parmi les 10% d’ axones ne décussant pas dans la zone indiquée un certain nombre le font plus bas dans la moelle ; ceux qui restent homolatéraux sont surtout destinés aux muscles paravertébraux et des ceintures ; néanmoins certains peuvent pallier en partie des séquelles hémiplégiques de la lésion hémisphérique controlatérale.

On assez longtemps cru que l’AMP était codée muscle par muscle ; or le codage est plus global et concerne toujours plusieurs muscles à la fois , agonistes et antagonistes , ce qui est plus en adéquation avec la réalité de nos mouvements qui restent relativement globaux sans que nous ayons à réfléchir à la mise en fonction simultanée de tels et tels muscles ; les différentes régions de cette aire semblent en fait déjà en partie pré-connectées , sortes d’engrammes “prêts à l’emploi” (voir page 6 initiation motrice ).

Deux régions particulières sont très importantes à ajouter ( voir les 2 fig. du haut); on sait depuis longtemps que ces régions jouent un rôle majeur dans la motricité : il s’agit de l’aire prémotrice (APM) et de l’aire motrice supplémentaire ( AMS ) ; d’une part ces deux aires assez étendues et situées en avant de l’AMS envoient beaucoup d’axones dans la voie pyramidale et donc composent une part importante de cette voie ; de plus ces deux aires reçoivent des informations de tout le cortex sensitif et sensoriel ainsi que du cortex frontal associatif ce qui leur permet de réagir de façon adaptée et quasi reflexe à des stimulations extérieures ou intérieures ; l’APM située sur la face externe du lobe frontal réagirait préférentiellement à des stimulations extra-corporelles (ex: réception d’un ballon pour prendre un exemple très simple) ; l’AMS située à la face interne du lobe frontal semble être à l’origine d’une activité motrice relevant de décisions plus autocentrées.

On voit donc bien que l’AMP , cortex de départ de la voie pyramidale n’est pas la région décisionnelle de nos actions volontaires ; certes c’est elle qui met les muscles en action ; mais par des enregistrements corticaux on peut se rendre compte que les activités de l’APM et l’AMS la précèdent souvent ; alors ces deux aires sont-elles celles qui décident ? A priori non car ce sont encore des étapes intermédiaires , sauf peut-être pour les réactions motrices reflexe . Pour l’instant la question est sans réponse ; nous voyons bien que nous réalisons quantité d’actes moteurs de façon spontanée sans que notre “pouvoir décisionnel” ait été sollicité ; à l’inverse une décision murement réfléchie met en jeu des régions multiples où interviennent à la fois la mémoire , les émotions, le système exécutif voire bien d’autres critères traités par des régions différentes du cerveau ; complexité qui n’a pas encore révélé tous ses secrets (voir page 6 initiation motrice)

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Encéphale et motricité -3- Les voies extrapyramidales

Le terme “voies extrapyramidales” désigne l’ensemble des structures indispensables à une motricité efficace et harmonieuse en appoint de la voie pyramidale volontaire ; sans elles ou en cas de lésion cette dernière est lourdement entravée .
Les voies extrapyramidales gérant une automaticité motrice allant des mouvements les plus fins (cervelet) aux plus globaux ; en ce sens les noyaux gris centraux font déjà partie de ces voies ; il en va de même du cervelet étudié plus loin  ;
mais par habitude le terme de voies extrapyramidales est en général réservé aux fibres motrices qui parcourent le tronc cérébral et relient les hémisphères à la moelle épinière , comme le fait la voie pyramidale , mais d’une façon non ou peu soumise à la volonté.

La description complète des voies pyramidales est impossible dans un court texte de simplification ; certaines de ces voies paraissant par ailleurs avoir un usage redondant et d’autres devenues sans doute plus ou moins utiles alors qu’elles représentent chez nombre d’animaux des fonctions essentielles; notamment chez les quadrupèdes assurant l’automatisme des 4 membres dans la marche et la course.

Nous nous limiterons seulement à deux voies principales : la voie vestibulaire et la voie réticulaire ; la première est surtout centrée sur le maintien de l’équilibre en position debout ; la seconde sur la préparation et le maintien de la posture la mieux adaptée à la réalisation des mouvement volontaires.

Vue générale

 

 

1- La voie vestibulaire

Elle est désignée classiquement sous le nom de voies (car elles sont au minimum quatre) vestibulo-spinales ( reliant l’appareil vestibulaire à la moelle épinière).

L’appareil vestibulaire (AV) -fig1- est situé dans l’oreille interne (OI) juste en dedans de la caisse du tympan (CT) en pleine épaisseur de l’os du rocher (R) ; il s’agit d’une formation complexe formant un tout avec le canal cochléaire (CC) lequel est dédié à la fonction auditive. De chacune de ces formations se détache un nerf sensoriel (nerf vestibulaire (nv) et nerf cochléaire (nc) pour former un nerf d’aspect unique nerf auditif (na) ou VIII ième paire des nerfs crâniens) ; ce dernier sort par un orifice osseux dans la cavité crânienne (fosse postérieure) et rejoint le tronc cérébral après un très court trajet.

 

L’appareil vestibulaire ( fig 2) est formé de 2 cavités grossièrement arrondies  l’utricule (u) et le saccule (s) et de trois canaux semi-circulaires (csc) se terminant dans l’utricule , chacun par un renflement appelé ampoules (a).

Cet ensemble est rempli d’un liquide dit endolymphatique et toutes les cavités communiquent entre elles ; le principe étant que le liquide se mette en mouvement à chaque mouvement de la tête ; les ampoules des canaux semi-circulaires (fig 2a ) sont équipées de récepteurs en forme de crête dits crêtes ampullaires (ca) qui s’inclinent dans le sens du courant et sont donc sensibles aux mouvements de rotation de la tête – la position des canaux semi-circulaires leur permettant de fonctionner dans les trois plans de l’espace.

Les récepteurs utriculaires et sacculaires sont appelés macula (m) (fig 2b) ; elles sont sensibles à la position de la tête par rapport à l’horizontale car les cellules nerveuses qui y sont inclues tournent vers le liquide endolymphatique des cils de différentes longueurs englués dans une substance gélatineuse assez molle et recouverts par de toutes petites formations calciques ou otolithes (o) qui se déplacent sur la couche sous-jacente selon la gravité ; de sorte que l’utricule et le saccule sont dédiés à la sensation de la position de la tête dans l’espace ainsi qu’aux accélérations linéaires ; chacune de ces cellules nerveuses forment le point de départ d’une fibre nerveuse (en jaune) qui formera le nerf vestibulaire.

Cependant il ne s’agit là que d’une partie du système vestibulaire qui a pour fonction de renseigner le cortex sensoriel sur les mouvements et la position de la tête; son atteinte peut être très gênante mais finit souvent par être compensée par la deuxième partie du système vestibulaire centré sur le noyau vestibulaire (nov) ; en effet (fig3) , après avoir pénétré dans le tronc cérébral le nerf vestibulaire (nv) se termine dans un noyau situé à la jonction protubérance-bulbe et dont l’intégrité est d’ abord nécessaire aux transferts des informations sensorielles de l’appareil vestibulaire vers le cortex .

 

En effet des fibres de la sensibilité proprioceptive (en bleu sur le schéma) transmettent la sensibilité profonde des muscles , tendons et articulations provenant de l’hémicorps opposé (car passant la ligne médiane après relais dans leurs noyaux intermédiaires) ; ces fibres proprioceptives (fpc) ramènent donc toute la sensibilité profonde au cortex sensoriel d’un hémicorps avec un relais classique dans le thalamus mais auparavant elles font relais sur le noyau vestibulaire du côté opposé ; les noyaux vestibulaires sont donc renseignés avant le cortex de tout changement de position du corps et de chacun de ses segments ; il répond aussitôt par ses deux voies motrices (en rouge , 2 de chaque coté , en envoyant les corrections nécessaires aux différents muscles nécessaires à l’équilibration par les voies vestibulo-spinales médiales (vvsm) et latérales ( vvsl) ; les premières sont destinées après relais dans les nerfs moteurs de la moelle aux muscles paramédians ( mpm) dont le cou ; les secondes aux muscles des ceintures (mdc) épaule , tronc latéral , hanche , haut de cuisse ) ; ainsi ces voies vestibulo-spinales peuvent elles adapter le corps à tout changement de position ou d’équilibre avant que le cortex n’ait eu le temps de répondre ; de même en cas de chute ce sont elles elle qui mettront en œuvre dans l’extrême urgence la position de réception la moins risquée pour l’ensemble du corps . Notons que le schéma montre des voies sensorielles et motrices ne semblant fonctionner que d’un seul côté alors que les deux entrent en jeu bien entendu simultanément.

Le noyau vestibulaire commande aussi en grande partie le mouvement spontané des yeux en raison de ses relations automatisées entre lui et les noyaux moteurs oculaires (voies vestibulo-oculaires  (vvo) permettant au regard de continuer à viser une cible malgré un déplacement de la tête : si la tête tourne à gauche les yeux tournent à droite et inversement ; ce réflexe qui ne peut être modifié que par des influx volontaires corticaux sont à la base de la recherche clinique des nystagmus physiologique ou pathologique.

Pour terminer indiquons les importantes voies (courtes flèches en orange) qui relient le noyau vestibulaire au cervelet (C) qui seront vues avec la physiologie de cet organe.

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2- La voie réticulaire

Concerne le transfert d’information de la formation réticulaire (FR) située dans le tronc cérébral vers la moelle épinière

La formation réticulaire siège de chaque côté de la ligne médiane et s’étend depuis le haut des pédoncules cérébraux jusqu’à la partie basse du bulbe où la limite avec la substance grise de la moelle épinière devient imprécise ; elle présente par ailleurs une structure neuronale très complexe faite d’amas neuronaux plus ou moins bien individualisés et non de noyaux gris classiques faits de corps cellulaires regroupés; d’où son nom de réticulaire ( “semblable à un filet”). elle est classiquement séparée en deux parties aux limites également assez imprécises :

La partie haute (en marron sur les schémas ) correspond à la FR rostrale (FRR);

elle dirige ses connexions vers le cerveau sur lequel elle a une fonction classiquement activatrice (+) ce qui pourrait expliquer que son inactivation momentanée soit responsable du coma et sa reprise d’activité de l’éveil . Ses fonctions sont en réalité complexes; elle est en particulier considérée comme responsable des alternances veille -sommeil.

Formation réticulaire et voies réticulo-spinales

Seule la partie basse (FR caudale FRC) en orange nous intéresse dans cette page dédiée à la motricité ; celle-ci s’étend du milieu de la protubérance à la partie basse du bulbe (schéma central) ; les schémas en coupe horizontale de la protubérance (P) et du bulbe (B) (à gauche ) montrent sa situation bilatérale et postérieure ; celui de droite est une coupe paramédiane montrant la position de la SR tout le long du tronc cérébral devant les structures ventriculaire (V4) et canalaire. Cette partie caudale est nettement activatrice (++) mais tempérée par des influx inhibiteurs () venant de l’encéphale sus-jacent (tronc cérébral supérieur et cortex ). La libération de cette inhibition explique sans doute l’hypertonie et la spasticité survenant quelques semaines après une paralysie initialement flasque par lésion corticale ou tronculaire alors qu’elle est plus modérée dans les lésions médullaires.

Nous avons tenté d’expliquer le fonctionnement physiologique de cette voie réticulaire par un exemple et la correspondance des schémas : le coté droit de l’encéphale se trouve à gauche (g) et inversement (d) puisque l’ensemble est vu de face avec des coupes étagées à droite:

La partie rouge du cortex représente l’aire motrice primaire (AMP); la partie rose le cortex prémoteur (CPM) dont nous avons vu le rôle majeur à la page ” 1-Voies pyramidales” ; du cortex moteur (droit et gauche) partent les voies pyramidales (vp) sur lesquelles reposent les mouvements volontaires : en l’occurrence ici les mouvements des bras d’un joueur de tennis qui s’apprête à renvoyer une balle ; ces voies croisent la ligne médiane et le cortex moteur droit est particulièrement sollicité dans notre exemple puisqu’il va relancer la balle avec son bras gauche (le joueur est ici gaucher!) ; cependant pour que le coup soit réussi il ne suffit pas que le bras exécute parfaitement le geste , il faut aussi que l’ensemble du corps soit placé au bon endroit (probablement le système pyramidal volontaire a-t-il fait courir le joueur jusque -là !) mais les différents segments du corps doivent prendre une position idéale : les cuisses doivent fléchir, le tronc se tourner vers la gauche, les muscles qui actionnent cet ensemble pour certains se contracter , d’autres se relâcher ; certains doivent assurer la solidité de la position et prévoir que celle-ci peut se trouver compromise lors de la violente frappe à venir ; de toute cette activité musculaire extrêmement complexe le joueur n’a aucune conscience ; tout ce travail complémentaire est l’œuvre des voies réticulo-spinales (vrs en orange)dont l’activité a été mise en route avant celle des voies pyramidales dans le cortex prémoteur grâce à ses connexions avec les neurones de la SR ; ces voies assurent donc l’automaticité de la préparation et aussi celle de la bonne position et de la tonicité du corps lequel bénéficiera aussi de toute cette assistance jusqu’à la fin du déploiement du mouvement.

Dans la réalité les choses sont bien sur infiniment moins schématiques ; le cortex prémoteur n’est pas le seul à être connecté avec la SR ; le cortex moteur primaire l’est aussi et sans doute d’autres territoires corticaux ; par ailleurs les voies vestibulo-spinales décrites plus haut jouent aussi leur rôle lors d’un mouvement mettant en jeu l’équilibre du corps ; mais il faut insister sur toute la subtilité et la complexité que se partagent les différentes voies motrices , volontaires et involontaires avant d’évoquer celles involontaires également du cervelet (Motricité cervelet ). et souvent la difficulté pour le clinicien d’interpréter la cause et le pronostic de certaines séquelles motrices des cérébrolésions.

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Encéphale et motricité – 6 – Initiation des mouvements

Au terme de ces pages sur la motricité on peut se demander quelle partie de l’encéphale initie réellement les mouvements ; le rôle principal en a été autrefois attribué au cortex moteur primaire (CMP) jusqu’à ce que les neurophysiologistes pensent que le cortex prémoteur (CPM) était un meilleur candidat en démontrant qu’il s’active souvent avant le CMP qui ne serait alors que l’ultime étape avant l’envoi des influx dans la moelle épinière grâce à aux voies pyramidales (VP) puis aux voies cortico-spinales (VCS) qui les continuent ; mais de nouvelles découvertes ont compliqué les choses : d’abord la découverte que les neurones moteurs ne naissent pas tous du CPM (fig A) :

il en existe également dans le cortex sensitif primaire ( CSP) , les deux cortex primaires se chevauchant partiellement de façon beaucoup plus étroite que ne le laissent entrevoir les schémas classiques et certains mouvements peuvent être produits par la stimulation directe de certaines zones du CSP ; de plus le CPM en contient également et n’a donc surement pas seulement un rôle exclusif d’initiateur mais également un rôle moteur .Le CSP a , en effet , comme on va le voir, un rôle non négligeable dans la mise en route de certains actes moteurs ; il faut aussi savoir différencier une motricité réflexe , apprise ou innée , d’ une motricité exclusivement volontaire , voire d’un mixage des deux , cas très habituel.

 

La fig B fait appel à des expériences ayant montré l’importance du CSP dans la motricité : toute décharge dans la voie pyramidale –VP(ici par exemple celle provoquant une contraction d’un biceps après relais par un motoneurone médullaire) est associée à un ressenti du mouvement au sein du CSP grâce aux fibres sensitives proprioceptives (VSP) correspondantes ramenant ces influx au cortex sensitif qui est capable de le mémoriser sous forme d’engrammes (E) plus ou moins complexes qui pourront être utilisés ultérieurement pour des mouvements similaires .

Mieux encore ces engrammes sont capables de provoquer le mouvement attendu même en cas de lésion de la partie du CMP à l’origine de ce mouvement : une telle expérience menée chez le singe a montré qu’un handicap moteur provoqué par l’ablation d’une petite zone du cortex moteur primaire pouvait être pallié par la présence d’un cortex sensoriel sain en vis à vis , alors que la lésion inverse (CMP sain et CSP lésé) empêchait la réalisation du mouvement ; le CSP est donc capable, quand il le faut , d’entrer en relation avec une zone saine du CPM qui fera le travail à la place de la zone lésée.

 

Lorsque les mouvements sont très rapides ( fig C) ce contrôle du CSP est sans doute inopérant ou du moins ne pourra se faire qu’à postériori ; mais on sait aussi que le CMP emmagasine au fur et à mesure de ses expériences motrices des engrammes moteurs (EM) appris qui seront à sa disposition pour réaliser ultérieurement des mouvements similaires : la fig C montre les mécanismes en jeu :

la mise en route initiale commence sans doute dans le CPM avec des influx qui sont envoyés quasi simultanément vers les neurones du CMP porteurs de l’engramme , vers les noyaux gris centraux (NGC) et vers le cervelet (C) , ces deux derniers étant prêts à corriger toute anomalie dans la réalisation de l’acte (voir les pages motricité et NGC , motricité et cervelet).

 

Ces différents exemples montrent que la motricité répond souvent de façon réflexe à telle ou telle situation , mêmes si ces actions réflexes et déjà encodées peuvent s’intégrer dans un mouvement volontaire plus élaboré ; mais l’origine précise de ce mouvement volontaire reste encore du domaine des suppositions , même si certains candidats ont la préférence ; il est vraisemblable d’ailleurs que des régions corticales topographiquement très différentes sont à l’origine de mouvements réflexes ou volontaires également très différents : la plupart des régions du cortex peuvent surement être impliquées :

les fig D et D’ montrent une face externe et une face interne d’un hémisphère cérébral ; les régions corticales sensi-sensorielles entrainant le plus de réponses motrices sont sans doute les aires sensitives du CSP , mais aussi les aires sensorielles de la vision (ASV) , celles de l’audition (ASA) ; sans doute également sur la face interne des hémisphères le cortex cingulaire (CC) qui concentre les aires émotionnelles et motivationnelles , les aires de la mémoire dans la région hippocampique (H).

En ce qui concerne l’acte volontaire stricto sensu , élaboré par des processus d’analyse et de réflexion il est plus que probable que celui-ci trouve son initiation dans le cortex frontal dorso-latéral et préfrontal (CDL et CPF) dont on connait l’importance dans la gestion des tâches dites exécutives (celles ayant rapport avec la gestion et la planification ) ainsi que dans les processus attentionnels. Une idée qui a actuellement la faveur des neurophysiologistes et des neuroscientifiques est que la partie la plus antérieure du lobe frontal (cortex préfrontal ) choisisse l’option motrice qui lui parait la plus utile dans le contexte présent , un peu comme un général déciderait de mener telle ou telle bataille , les aires suivantes relayant l’information et s’intéressant aux modalités à mettre en oeuvre pour le but recherché (les officiers et sous-officiers ) les derniers étant les plus en arrière dans le lobe frontal (CPM) jouant le rôles de soldats qui se contentent d’exécuter les ordres ( d’après JP Lachaux neuroscientifique).

 

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Encéphale et motricité – 4 – Le cervelet

Le cervelet constitue la troisième structure de l’encéphale , après les noyaux gris centraux et les voies extra-pyramidales à accompagner la pleine réalisation du mouvement volontaire , en participant à l’équilibre du corps (archéo-cérébellum) , en contrôlant le tonus musculaire des muscles engagés dans l’activité posturale (paléo-cerebellum) et en coordonnant dans le temps et dans l’espace les composantes de ce mouvement pour lui assurer le maximum de précision ( néo-cérebellum).

Les mots “savants ” utilisés pour distinguer ces trois parties du cervelet font une part importante à la phylogénèse , laissant supposer que le cervelet humain s’est construit par strates successives ; le premier faisant son apparition chez le poisson pour qui l’équilibre en milieu liquide est le plus essentiel et le troisième étant particulièrement développé chez l’homme car adapté à la réalisation des mouvements les plus complexes.

Ces trois parties ne recouvrent pas totalement l’anatomie détaillée dans les 2 pages qui lui sont consacrées au chapitre anatomie, même si les comparaisons sont intéressantes :

La figure 1 est une vue légèrement distordue par rapport à la réalité pour pouvoir montrer conjointement la face antérieure du cervelet normalement fixée au tronc cérébral par ses 6 pédoncules cérébelleux (ici sectionnés) ainsi que la majeure partie de sa face supérieure.
Les pédoncules cérébelleux apparaissent en vert (moyens , supérieurs et inférieurs : pcm , pcs et pci ) encadrant le quatrième ventricule (V4)
Au dessous (en violet) se trouve inchangé par rapport à l’anatomie de base , le lobe floculo-nodulaire (lfn) qui constitue l’archéo-cervelet (AC) ; sur la face supérieure le vermis -v- (sorte de sur-élèvement médian ) et ses parties adjacentes correspondent au paléo-cervelet (PC) en bleu foncé ; en bleu clair sont représentées les deux larges hémisphères cérébelleux du néo-cervelet( NC). Ces deux aires d’activité différente se poursuivent sur la face inférieure comme le schéma le laisse supposer.

 

La figure 1a montre en extrêmement simplifié la structure en réalité très complexe du cortex cérébelleux ;

ici n’a été placée que la cellule qui le caractérise à la fois morphologiquement et fonctionnellement : la grosse cellule de Purkinje (cp) (en bleu) qui reçoit les afférences d’une multitude de sources du système nerveux central (en orange) moelle épinière comprise, et dont le rôle (fig 1b) est d’envoyer des influx inhibiteurs (-) plus ou moins importants vers les noyaux cérébelleux (nc) qui sont les seules voies de sortie du cervelet après réception de ces signaux .

 

Cependant l’organisation générale montre (fig 1 b) que ces influx sortants sont en général excitateurs car lorsqu’une fibre afférente transitant par un pédoncule cérébelleux (pc) entre dans le cervelet , elle envoie une collatérale excitatrice (+) vers le noyau concerné avant d’atteindre le cortex ; lequel par les cellules de Purkinje lui enverra une efférence inhibitrice (-); la réponse efférente du noyau est donc excitatrice mais contrôlée par le cortex cérébelleux ,donnant une réponse modulée ( + )

Une caractéristique du cervelet est que l’ensemble du cortex fonctionne sur le même schéma (à l’inverse du cortex cérébral) bien que les noyaux de sortie soient différents pour chacune des trois voies .

 

1) Les voies de l’archéo-cervelet (fig 2 -profil- et 2a-face-)

Elles complètent l’activité des voies extra-pyramidales vestibulo-spinales (voir la page); le noyau vestibulaire (nv) reçoit en effet ses afférences du système vestibulaire (sv) situé dans l’oreille interne ainsi que celles de la sensibilité proprioceptive des muscles , tendons et articulations du corps (voir la page 3 de la motricité ); la voie vestibulo -cérébelleuse (vvc) passe par le pédoncule cérébelleux inférieur (pci) et atteint le noyau fastigial (nf) (qui lui est dédié) ainsi que le cortex du lobe floculo-nodulaire -clfn- ( ici le nodule vu en coupe) ; lequel transmet des influx inhibiteurs (bleu pointillé) à ce même noyau (par les cellules de Purkinje) avec une réponse adaptée (par le même pédicule) vers le noyau vestibulaire de départ ; celui-ci se charge de l’activité des muscles axiaux et des ceintures par ses voies vestibulo-spinales (vvs déjà vues page 3 de la motricité); Ainsi cette voie contribue -t-elle à renforcer la fonction d’équilibre et de tonus musculaire du même côté du corps (homolatéral).

 

2) Les voies du paléo-cervelet (fig 3 -profil- et 3a-face-)

Elles contribuent à l’activité des voies réticulo-spinales (voir la page 3) et notamment à la régulation du tonus des muscles engagés dans une action automatisée ; nous avons vu que la voie réticulaire seule était en grande partie dépendante des influx de la voie de la motricité volontaire cortico-spinale notamment du cortex prémoteur ; avec les voies spino-cérebelleuses (vsci et vscs) une précision supplémentaire venant de la périphérie est prise en compte; en effet ces voies extrêmement rapides transmettent au cervelet les influx proprioceptifs inconscients en provenance des muscles tendons et articulations de l’hémicorps homolatéral (même côté) ; la voie en provenance de la partie inférieure du corps (vsci) reste homolatérale sur tout son trajet et s’engage dans le pédoncule cérébelleux inférieur ; celle provenant de la partie supérieure (vscs) du corps croise la ligne médiane dans la moelle mais la recroise à nouveau à la hauteur du pédoncule cérébral (Pe Ce ) pour pénétrer dans le cervelet par le pédoncule cérébelleux supérieur (pcs) .

Après relais dans les noyaux cérébelleux correspondants (globulus-G- et embolus -E- ) et dans le cortex du paléo-cervelet (cpc) , les voies de sortie vers la substance réticulée (SR) se font par leur pédoncule cérébelleux d’arrivée.

Ainsi le cervelet participe t-il à augmenter le caractère excitateur des voies réticulo-spinales (vrs) ainsi que leur précision qui se trouve encadrée à la fois par le cortex prémoteur et la sensibilité périphérique inconsciente.

Là encore l’action est homolatérale

3) Les voies du néo-cervelet (fig 4 -face- et 4a -coupes horizontales )

 

Elles gèrent la précision et la rapidité de nos mouvements les plus soumis à la motricité volontaire notamment la plus périphérique .(membres supérieurs , mains … mais aussi langage articulé!)

Le point de départ se situe essentiellement dans le cortex prémoteur (CPM) et l‘aire motrice supplémentaire (AMS) dont on a vu que la mise en route précédait souvent celle de la voie pyramidale volontaire (VP) ; de là ces fibres dites cortico-pontiques (en orange) accompagnent cette dernière suivant le même trajet : cad capsule interne (ci) et pédoncule cérébral (PeCe) dans lequel elles circulent en dedans et en dehors de la voie pyramidale (fig4a) ; le nombre des axones qui les constituent est infiniment plus grand que pour cette dernière : c’est dire leur importance.

Arrivés au niveau du pont (pt) elles font relais dans une multitude de petits noyaux homolatéraux puis traversent horizontalement la ligne médiane pour s’engouffrer dans le pédoncule cérébelleux moyen (pcm) du côté opposé ; dans cette traversée du pont elles ont dissocié le faisceau pyramidal (VP) en multiples faisceaux qui ne se réunifieront que dans le bulbe .

Dans le cervelet elles se projettent sur leurs noyaux (noyaux dentelés ND) ) et sur le cortex du néo -cervelet selon le même principe général; la voie de sortie passe alors par le pédoncule cérébelleux supérieur vers le cortex moteur primaire (CMP)du côté opposé avec un relais thalamique (th) ; ce retour permet de contrôler l’action de la voie pyramidale en l’adaptant exactement à ce qu’avait prévu le cortex prémoteur ; on dit que le néo -cervelet “ ajuste le mouvement volontaire en comparant le projet moteur à sa réalisation effective “.

Dans cette activité de contrôle de précision la réponse se fait encore dans l’hémicorps homolatéral à l’hémisphère cérébelleux atteint ; en effet l’hémisphère droit ici représenté mobilise l’hémicorps gauche ; mais si l’hémi-cervelet gauche est atteint c’est donc le même côté du corps (ici le gauche) qui sera perturbé .

Dans les trois voies étudiées on peut constater que les perturbations d’un hémicorps par atteinte du cervelet sont toujours homolatérales à la lésion contrairement aux lésions cérébrales qui touchent toujours l’hémicorps controlatéral.

Il est important aussi de signaler les efférences de la voie néo-cérébelleuse vers les noyaux rouges (NR) situés à la partie haute des pédoncules cérébraux (PeCe); en effet les noyaux rouges sont connectés avec le retour des voies cérébello-thalamo-corticales(vctc) et une importante voie rubro – olivaire (vro) reliant le noyau rouge à l’olive bulbaire (OB) est probablement à l’origine d’un apprentissage moteur facilitant les mêmes mouvements ultérieurs; en effet l’olive bulbaire est un centre d’afférence venant de la presque totalité du système nerveux central et les liaisons olivo-cérébelleuses (voc) , passant par le pédoncule cérébelleux inférieur, pourraient maintenir en mémoire de nombreux mouvements devenus alors “prêts à l’emploi”.

 

 

Ces quelques explications peuvent aider à comprendre les troubles cliniques relevant de lésions du cervelet :

l’atteinte globale du cervelet comme cela est vu dans certains TC occipitaux peut entrainer une hypotonie musculaire diffuse très difficile à corriger ; est en cause l’altération diffuse des noyaux cérébelleux de sortie dont on a vu la rôle très important dans le renfort de la tonicité musculaire.

L’atteinte préférentielle des voie néo-cérébelleuses perturbent fortement les mouvements de précision et les mouvements rapides ; elle est responsable de :

l’hypermétrie : le mouvement dépasse son but;

l‘ataxie cérébelleuse : le mouvement volontaire est complètement incoordonné

l’adiadococinésie : altération des mouvements rapides alternatifs (battement des mains par exemple) qui en raison de démarrages incontrôlés (trop tôt ou trop tard) ne peuvent plus être synchronisés.

Dysarthrie : atteinte de la coordination de tous les muscles concernés par le langage entrainant une élocution tantôt trop faible , tantôt trop forte explosive pouvant aller jusqu’à une élocution complètement incompréhensible

Tremblement intentionnel qui s’aggrave à mesure que le sujet s’approche d’une prise manuelle en raison de l’altération de l’amortissement permis par l’intégrité du néo-cervelet

Troubles de l’équilibre et nystagmus oculaire (tremblement oculaire surtout dans le regard latéral) dans les lésions de l’archéo-cervelet

Phénomènes de rebond quand on demande au sujet de forcer sur un geste contre résistance ; lors de la levée brusque de cette dernière le geste poursuit son impulsion très au delà de la normale.

 

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