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Sensibilité périphérique -1- Récepteurs et relations avec les voies ascendantes-duplicate-1

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La sensibilité périphérique (dite aussi somesthésie) correspond au ressenti de l’ensemble du corps tant superficiel (de la peau et des plans sous-jacents) que profond (sens de la position des segments du corps et des membres, sensibilité dite proprioceptive ) ainsi que de la sensibilité viscérale (qui ne se manifeste en général qu’en cas de souffrance d’un organe) ; on exclue donc dans cette page les organes dits sensoriels (odorat, vue etc….) ainsi que la sensibilité du visage qui seront envisagés dans les pages dédiées aux nerfs crâniens.

On différencie deux grandes variétés de sensibilité : l’une est dite mécano-réceptrice et concerne le tact discriminatif et la proprioception ; l’autre concerne le tact grossier , la chaleur et la douleur qu’elle soit d’origine superficielle ou profonde ; cette division est supportée par des systèmes nerveux différents tant dans la réception périphérique que dans la transmission vers l’encéphale .

 

A – Réception périphérique mécano-réceptrice :

FIG 1

 

a) Le tact est assuré au minimum par 5 types de récepteurs différents :

– En zone pileuse les fibres nerveuses entourent les follicules pileux (fp) et transmettent les influx provoqués par le mouvement des poils; très importants chez l’animal à pelage ils le sont moins chez l’homme où ils détectent surtout un début de contact.

En zone glabre les fibres tactiles sont stimulées par 4 récepteurs spécialisés :

* Les corpuscules de Meissner (ms) : il s’agit de récepteurs à haut degré de discrimination particulièrement nombreux sur les pulpes digitales et les lèvres : ils siègent dans le derme superficiel (d) pratiquement au contact de la membrane basale de l’épiderme (ep) au fond des papilles dermiques ; ils s’adaptent très vite à la pression permettant de la localiser avec une grande précision et de reconnaitre la structure des objets palpés.

*Les disques de Merkel (mk) réalisent de petite protrusions à la face profonde de l’épiderme au niveau des crêtes épidermiques : plus lents d’adaptation que les précédents ils sont sensibles à la prolongation de la pression cutanée.

*Les corpuscules de Ruffini (r) : situés dans les couches profondes du derme ils s’adaptent très peu permettant ainsi de transmettre une déformation prolongée de la peu ou des tissus profonds en cas de pression continue ; on en trouve aussi dans les articulations où ils détectent la position de l’articulation.

* Les corpuscules de Pacini (p) : situés en profondeur dans la graisse sous-cutanée (gsc) souvent au contact des aponévroses osseuses ou musculaires (m) ils sont formés de plusieurs couches en forme de bulbe d’oignon : ils sont d’adaptation très rapide leur permettant de détecter la moindre vibration d’objets tenus à la main et donc du moment où le contact de l’objet débute ou cesse .

b) La sensibilité vibratoire intéresse les 4 récepteurs signalés plus haut mais avec une prédilection pour les corpuscules de Pacini (vibrations de haute fréquence) et pour ceux de Meissner (vibration de basse fréquence) . En clinique la vibration d’un diapason posé sur une surface cutanée est un bon moyen d’explorer la sensibilité mécano-réceptrice ainsi que l’intégrité de ses voies de conduction vers l’encéphale.

Toutes les fibres nerveuses issues des différentes structures précédemment décrites sont myélinisées ( ___ M ____ ) c’est à dire entourées d’une gaine de myéline ce qui leur permet de transmettre très rapidement l’influx nerveux avec des vitesses allant de 90 à 30 m/s ; les trois premières sont conduites vers le plexus nerveux dermique (pl.d) très superficiel ;il s’articule avec le faisceau nerveux cutané (fnc) , un peu plus profond, qui reçoit le plus souvent directement les fibres nerveuses des corpuscules de Pacini ; ce faisceau remontera bien entendu via les nerfs sensitifs et mixtes périphériques vers les racines postérieures des nerfs rachidiens qui leur permettront, accompagnés par les nerfs issus de la proprioception de former la voie lemniscale (vl) ; laquelle monte à la partie arrière de la moelle épinière pour rejoindre l’encéphale.

c) La sensibilité proprioceptive consciente

Concerne la sensation des mouvements et du positionnement des différentes partis du corps locomoteur (cad muscles tendons et articulations) ; en principe cette sensibilité (voire page 5 sur la motricité) est assurée par des récepteurs musculaires (fuseau neuro-musculaire -fnm- ) et tendineux (organe de Golgi -og-) et des récepteurs de capsules articulaires -rc- dont on connait la richesse en corpuscules de Ruffini ; les fibres sensitives issues de ces récepteurs sont non seulement myélinisées (___ M____) mais sont aussi les plus grosses des fibres sensitives , donc capables de transmettre l’influx nerveux à très grande vitesse (120 à 90 m/s) ; elles rejoignent les racines postérieures des nerfs rachidiens pour s’associer aux fibres tactiles de la voie lemniscale et donner ainsi à l’encéphale les renseignements permettant une prise de conscience quasi- immédiate des mouvements et de la position des différents segments du corps ; la somesthésie tactile et la vue complètent également ces informations.

 

B) – Réception périphérique de la douleur de la température et du tact grossier :  FIG 1

 

a) Réception dans les aires cutanées et sous-jacentes :

Cette réception est assurée par des terminaisons nerveuses libres (tnl) qui remontent jusqu’à la partie superficielle de l’épiderme ; elles sont avant tout sensibles à la douleur : l’exemple en est fournie par cette piqure d’aiguille avec libération par les terminaisons de la fibre nerveuse de substances peptidiques déclenchant une réaction en chaine à la fois cellulaire et biochimique conduisant à un état inflammatoire local qui peut faire durer la douleur un temps beaucoup plus long que le moment limité de l’accident.

Ces terminaisons nerveuses sont aussi sensibles à la chaleur , avec ou sans brulure , mais aussi au tact grossier comme tend à le montrer le dessin où certaines ramifications entrent en relation avec une zone de pression cutanée : ce tact grossier n’a cependant pas de pouvoir localisateur précis ni de discrimination fine d’intensité .
Elles sont aussi responsables des sensations de chatouillement et de prurit.

Les fibres nerveuses qui les conduisent vers les racines postérieures des nerfs rachidiens empruntent les mêmes plexus dermiques et faisceaux nerveux cutanés que ceux vus précédemment, mais elles sont de beaucoup plus petit diamètre et dépourvues de gaine de myéline : elles sont dites amyéliniques (_____AM______) : elles conduisent donc l’influx nerveux beaucoup plus lentement (2 à 0,5 m/s) ; quand elles atteignent la corne postérieure de la moelle elles ne suivent pas le parcours des fibres mécano-réceptrices ; en effet elles font synapse avec un neurone qui conduit l’influx nerveux sur le coté opposé à celui entrant en formant le faisceau spino-thalamique (fst) qui , contrairement au faisceau lemniscal circule donc en position antéro-latérale et controlatérale.

b) réception dans les viscères

La sensibilité viscérale suit cette même voie ; il s’agit en effet d’une sensibilité en général douloureuse ou désagréable qui prend naissance au sein d’organes en principe en souffrance : sur le schéma de droite représentant un segment d’intestin on montre quelques exemples de douleurs intestinales possibles : inflammation de l’appendice (i) , distension intestinale (d) , spasme intestinal (s) ….. etc ; ces causes sont non limitatives et s’étendent à la majorité des autres viscères ( vésicule biliaire , coeur, poumons etc…).

NB : notons sur le schéma de la coupe de moelle du côté droit la présence de deux faisceaux nerveux : les faisceaux spino-cérébelleux (fsc) qui conduisent la proprioception inconsciente au paléo-cervelet (voir page 4 de la motricité) pour assurer un positionnement adapté des segments corporels lors des appuis ou des changements de position . Leurs influx s’arrêtant au cervelet ils ne peuvent être perçus de façon consciente.

L’arrivée conjointe de fibres sensitives porteuses de sensations douloureuses venant des viscères et de fibres transportant la sensibilité superficielle au niveau des cornes postérieures  peut induire un phénomène souvent rencontré en clinique : la douleur rapportée ; en effet il peut se produire à ce  niveau un contact étroit entre les deux sortes de fibres avec un transfert d’influx de l’une à l’autre : l’excitation induite sur les neurones du transport sensoriel superficiel donne au patient souffrant l’impression que le siège de la douleur se trouve sur le territoire corporel superficiel  du nerf correspondant et non  de la souffrance de l’organe en cause en profondeur.

C) – Relation  avec la partie initiale des voies ascendantes :  FIG 2 et 3

La séparation topographique faite sur la fig.1 entre  fibres myélinisées (M ) et non myélinisées (NM)  n’existe pas dans la réalité ; cette séparation n’a été faite que pour faciliter la compréhension de leurs différences  ; au contraire elles sont complètement mêlées du moins au niveau des plans superficiels ; seules leurs destinations dès l’entrée dans les cornes postérieures de la moelle vont  permettre  de les séparer  clairement  du fait des directions opposées qu’elles empruntent alors vers les centres supérieurs.

La fig 2 montre le devenir des fibres sensitives des  sensibilités mécano-réceptrice et  proprioceptives conscientes :

 

–  Une partie des fibres passe directement dans les colonnes

sensitives dorsales pour former la voie lemniscale (vl) ; celle-ci croisera la ligne médiane au niveau du bulbe  pour se rendre au cortex hémisphérique controlatéral  expliquant que des lésions du cortex sensitif d’un hémisphère  entraine une perte de la sensibilité du côté opposé.

–  Une autre participe par (ou sans) l’intermédiaire d’interneurones (in)  aux mécanismes réflexes  joignant fibres sensitives et fibres motrices (en rouge) qui permettent à la moelle épinière de jouer un rôle majeur dans la motricité réactionnelle automatique.

– Deux autres voies naissent des connexions entre fibres sensitives et  deux  noyaux intramédullaires  qui donnent naissance aux voies spino -cérébelleuses (vsc) ou  voies de la proprioception inconsciente ; en effet ces voies qui sont parmi les plus rapides des voies sensitives  sont destinées au cervelet  lequel fonctionne de manière totalement inconsciente (voir page 4 de la motricité à l’alinéa sur le paléo-cervelet ) ; ce rôle est cependant essentiel car c’est lui qui réagit en urgence pour positionner au mieux les segments du corps , préalable à la réalisation adéquate d’un  mouvement volontaire ; deux voies distinctes entrent en jeu souvent simultanément ; la voie spino-cérébelleuse inférieure (vsci) car  issue de la partie inférieure du corps ; elle est aussi dite directe  car  elle ne croise pas la ligne médiane et gagne le cervelet homolatéral par le pédoncule cérébelleux inférieur (pci) ; l’autre est la voie spino-cérébelleuse supérieure ( vscs)  issue de la partie supérieure du corps ; elle est dite indirecte car elle croise la ligne médiane dans la moelle , monte du côté opposé , puis recroise la ligne médiane à hauteur du tronc cérébral pour pénétrer dans le cervelet par le pédoncule cérébelleux supérieur ; de sorte qu’à l’inverse de la proprioception consciente qui est traitée par l’hémisphère cérébral opposé ,  l’inconsciente est traitée par l’hémisphère cérébelleux du côté dont les voies sont issues.

La fig 3 

 

montre  que les fibres nerveuses amyéliniques par lesquelles transitent les douleurs, la température et le tact grossier font synapse dans la corne postérieure avec des neurones qui  traversent la ligne médiane pour former la voie spino-thalamique (vst) ; celle-ci reste  du même côté jusqu’au cortex cérébral ; ainsi les deux voies  (lemniscale et spino-thalamique) , en empruntant des trajets très différents finiront cependant toutes les deux dans  l’hémisphère opposé.

Signalons pour terminer la découverte récente d’une voie lemniscale de la douleur viscérale (vld ) modifiant quelque peu la notion classique que  cette dernière serait seulement transmise par la voie spino-thalamique ; la compréhension  sur les voies nerveuses  qui traversent la moelle épinière est encore très incomplète compte tenu  de la complexité des enchevêtrements nerveux  sur des carrefours aussi denses et sur des surfaces aussi petites !

Encéphale et motricité -5 – moelle épinière et encéphale

Description anatomique

La moelle épinière (fig A , B et C ) est partie intégrante du système nerveux central. A ce titre elle est une sorte de prolongement de l’encéphale en dehors de la boite crânienne ; comme lui elle est entourée de liquide céphalo-rachidien (LCR ) qui circule librement d’une structure à l’autre . Les nerfs qui en sont issus sortent du canal osseux médullaire par les foramen intervertébraux et forment l’essentiel du système nerveux périphérique ; la fig A

montre un fragment de moelle avec sa substance grise (sg) centrale en forme d’aile de papillon et la substance blanche (sb) alentour ; les ailes antérieures les plus larges sont le siège des corps cellulaires des neurones moteurs formant les racines motrices (rm ) (en rouge) et les ailes postérieures , plus grêles , reçoivent les axones des nerfs sensitifs formant les racines sensitives (rs) (en bleu) ; la réunion des deux branches forment un nerf rachidien (nr) qui se divise à sa sortie de la colonne vertébrale en une branche antérieure (ba) (la plus volumineuse) destinée à la partie antérieure du corps et une branche postérieure (bp) à sa partie postérieure (viscères exclus).

Les neurones moteurs sont appelés motoneurones alpha (Ma) et gamma (Mg) ; leur différence sera étudiée plus loin ; leurs corps cellulaires se trouvent dans les cornes antérieures (fig D) et se répartissent de façon systématisée en fonction de leurs destinations musculaires (fig C) ; ceux qui innervent les muscles les plus proximaux (axiaux et des ceintures) sont proches de la ligne médiane ; ceux qui innervent les plus distaux ( mains ,doigts, pieds sont les plus latéraux .

Les neurones sensitifs (fig .E)

ont leurs corps cellulaires dans la racine sensitive où ils forment une sorte de renflement appelé ganglion spinal (gs) ; leurs axones pénètrent la moelle au niveau de la corne postérieure et se dirigent alors dans les faisceaux sensitifs (fs) remontant vers l’encéphale.

 

Description physiologique

La fig D

montre les connexions entre les neurones de la voie pyramidale (VP ) qui après avoir été très antérieure dans le tronc cérébral est devenue postérieure et latérale dans la moelle, presque au contact de la corne grise postérieure et y prend le nom de voie cortico-spinale (vcs) ; la connexion se fait soit directement avec le corps cellulaire du motoneurone , soit le plus souvent par l’intermédiaire de courts neurones (interneurones -in-) siégeant dans la substance grise médullaire ; on peut suivre sur la fig D l’axone du motoneurone alpha (Ma) dans la racine antérieure et le début du nerf rachidien. Les motoneurones alpha sont donc sous la dépendance de la voie pyramidale volontaire issue du cortex moteur, dont ils constituent le prolongement vers les muscles concernés.

La Fig E

met en jeu un neurone sensitif du même nerf rachidien ; il ramène l’information sensitive de la périphérie ; son corps cellulaire se trouve comme signalé plus haut dans un ganglion spinal (gs) de la racine postérieure; cette racine gagne la corne postérieure de la moelle puis l’axone du neurone sensitif gagne l’encéphale via les faisceaux sensitifs (fs) ; pendant sa traversée de la corne postérieure il envoie des prolongements courts vers le motoneurone le plus souvent avec le concours de neurones intermédiaires (interneurones -in-) certains pouvant être excitateurs , d’autres inhibiteurs ; cela montre comment sensitivité et motricité sont liées à l’étage médullaire pour y produire une automaticité qui peut souvent se passer du contrôle central.

Cette automaticité est favorisée par deux systèmes essentiels : le fuseau neuro-musculaire et l’organe de Golgi:

On entend par fuseau neuro-musculaire -fnm- (fig F et F’ )

la dispersion à l’intérieur des muscles de la motricité volontaire d’un certain nombre de petites structures musculo-sensorielles sous forme de fuseaux séparés , mais faisant corps avec les fibres musculaires adjacentes et ayant une fonction sensitive très particulière ; la fig F montre un de ces fuseaux dessiné à un fort grossissement pour mieux montrer sa structure ; le schéma est très simplifié pour faciliter la compréhension du fonctionnement du fuseau : ce dernier est en effet formé de deux extrémités (e) faites de fibres musculaires contractiles et d’un centre (c) non contractile entouré par une spirale sensitive (ss) qui peut transmettre des informations à la moelle selon son degré d’étirement ; ces influx sensitifs sont transportés par une fibre sensitive spécialisée (fss) à très haute vitesse de conduction et qui suit le trajet des autres fibres sensitives via les racines sensitives postérieures ; par ailleurs les parties contractiles du fuseau sont sous la dépendance d’un motoneurone de la corne antérieure de la moelle appelé , comme signalé plus haut , motoneurone gamma (Mg) (fig F’) ;

l’influx qui vient de la voie pyramidale atteint en réalité les deux motoneurones (alpha et gamma ) en même temps , entrainant une contraction simultanée des fibres musculaires et de celles du fuseau , de telle sorte que la spirale sensitive reste sous une tension constante ; mais si le muscle se trouve davantage sollicité par un effort supplémentaire ( par exemple un poids à soulever)les fibres musculaires vont avoir tendance à s’allonger , de même que le fuseau qui leur est contigu ; la distension de la spirale sensitive autour de la zone non contractile produit une volée d’influx dans le nerf sensitif spécialisé , lequel est en connexion excitatrice directe avec le motoneurone alpha correspondant ; ce dernier augmente alors la puissance de ses influx vers le muscle pour le faire contracter davantage et ainsi maintenir l’effort supplémentaire nécessaire ( fig F’).

L’arrêt volontaire de la contraction musculaire désamorce le système .Ce mécanisme peut ainsi être assimilé à une sorte de servo -assistance car elle se passe à l’échelon local et n’oblige pas le cortex à agir de lui-même ; l’état de réaction du fuseau neuro-musculaire est souvent utilisé en clinique par la recherche du réflexe d’étirement dit réflexe myotatique : ainsi quand on frappe le tendon rotulien avec un marteau à reflexe on étire les fibres musculaires du muscle antérieur de la cuisse et l’on provoque , en raison de l’étirement imprévu du fuseau une volée d’influx par sa fibre sensitive spécialisée ; laquelle , via le motoneurone alpha va faire contracter le muscle pour raccourcir ses fibres.

L’organe de Golgi (og ) (fig G et G’ ) complète ce dispositif local en inhibant les trop fortes tensions sur les tendons qui pourraient courir un risque d’étirement traumatique en cas d’effort musculaire excessif :

l’organe de Golgi de situe entre muscle (m) et tendon (t) ; il est fait de fibrilles entrelacées au sein desquelles les terminaisons sensitives se trouvent plus ou moins comprimées suivant l’état de tension du tendon ; ces terminaisons appartiennent à des fibres sensitives de l’organe de Golgi (nsog) différentes de celles des fuseaux mais également spécialisées ; elles gagnent la corne postérieure par la voie sensitive commune et elles entrent en connexion dans la substance grise de la moelle avec un neurone inhibiteur (inni) qui diminue les décharges du motoneurone alpha et donc oblige à un relâchement momentané du muscle ; si le relâchement est suffisant pour diminuer la traction sur le tendon , les influx sensitifs venant de l’organe de Golgi s’arrêtent et les influx activateurs du motoneurone alpha reprennent ; il s’agit là d’un mécanisme de protection musculo-tendineux également automatisé sur le principe du servo- contrôle local ; par ailleurs si le relâchement musculaire n’est pas assez rapide la fibre sensitive issue de l’appareil de Golgi peut même activer un muscle antagoniste par l’intermédiaire d’un interneurone excitateur (inne) (ici en pointillé un extenseur de l’avant bras sur le bras ).

Ensemble comparatif des schémas :

La moelle épinière a donc surtout une fonction motrice subordonnée à l’encéphale ; mais elle a aussi des fonctions motrices autonomisées ; il en est ainsi de réactions de défense en flexion ou extension en cas d’excitation douloureuse cutanée et cela de la façon qui parait la plus logique à la protection du corps ; de très nombreuses expériences chez l’animal ,quadrupède en particulier , ont pu montrer le rôle médullaire prépondérant pour les mouvements de locomotion que ce soit en marche normale ou au galop ; il est vraisemblable que l’automaticité médullaire joue un rôle très important également dans l’enchainement des mouvements de la marche et de la course chez l’homme une fois ceux-ci initiées par la commande corticale .

Dans les séquelles motrices des cérébrolésions l’apparition d’une spasticité caractérisée par une hypertonie musculaire atteint souvent les muscles paralysés , manifestations aggravant les séquelles de la paralysie ; deux mécanismes semblent prédominants : d’une part la libération excessive des voies réticulospinales (voir voies réticulaires et motricité) , normalement excitatrices mais soumises à une inhibition corticale qui disparait ou diminue dans les cérébrolésions ce qui favorise l’excitation de la substance réticulée sous-jacente . Ce mécanisme serait particulièrement responsable des hypertonies précoces contemporaines de l’éveil et associées à des phénomènes neurovégétatifs plus ou moins sévères : hypersudation , hypertension artérielle , troubles respiratoires avec hypersécrétion bronchique ; l’hypertonie est le plus souvent diffuse avec membres supérieurs en hyperflexion et membres inférieurs en hyperextension ; elle est souvent transitoire et s’atténue alors au bout de 2 à 3 mois.

Les hypertonies secondaires apparaissant plusieurs semaines après la cérébrolésion ; elles seraient davantage lièes à un emballement du reflexe myotatique comme expliqué plus haut , chaque relâchement musculaire spontané étant contré par la boucle des fuseaux neuromusculaires ; quand elle est limitée à quelques muscles c’est une très bonne indication à l’injection de toxine botulique directement dans le muscle pour bloquer le récepteur musculaire de l’acetylcholine neuromédiateur des terminaisons musculaires des axones des motoneurones alpha ; quand elle est plus diffuse l’indication d’injection dans le liquide céphalorachidien perimédullaire d’un agoniste( activateur) d’un inhibiteur naturel (le GABA) de la transmission nerveuse permet de diminuer à la fois l’hyperexcitabilité des fuseaux neuro-musculaires ainsi que les réactions neuro-végétatives générales ; dans certains cas très sélectionnés on peut avoir recours à des sections partielles de nerfs moteurs (et uniquement eux) pour diminuer l’activité du réflexe myotatique responsable.

Encéphale et motricité -1- voies pyramidales

L’encéphale est le chef d’orchestre de la motricité , même si celle -ci peut exister de façon indépendante et réflexe par des connexions neuronales périphériques et locales ; ces dernières seront seulement évoquées quand elles contribuent à la réalisation d’un mouvement initié par l’encéphale ; si la motricité volontaire en constitue la base , lui est adjoint un grand nombre de circuits plus ou moins automatisés qui perfectionnent son action ; circuits qui peuvent eux-mêmes fonctionner dans l’urgence de façon reflexe pour parer à un risque imprévu ; il est classique de nommer la voie volontaire voie pyramidale et ses assistantes voies extra-pyramidales dont on tentera de simplifier un peu le nombre et la complexité .

La voie pyramidale

La voie pyramidale tire son nom des neurones spécifiques situés dans le cortex de l’aire motrice primaire (AMP) ou frontale ascendante (FA) située devant la scissure de Rolando ( cette aire est en rouge foncé sur les deux schémas représentant la face externe et la face interne d’un hémisphère) ; en arrière , en bleu , se trouve l’aire sensorielle primaire (ASP) ou pariétale ascendante (PA) appartenant au lobe pariétal; le terme de voie pyramidale vient de la forme des corps cellulaires de ses neurones moteurs , souvent très volumineux et de forme pyramidale ; on peut y associer le terme de pyramide bulbaire qui a été donné aux deux reliefs antérieurs du bulbe rachidien et par lesquels passe précisément cette voie.

Grace à des expériences maintenant anciennes il a été possible de déterminer quelles régions de cette AMS sont responsables de l’activation de tels ou tels muscles du corps et il a été démontré que la répartition neuronale favorise très nettement les mouvements complexes ( cordes vocales, bouche, langue , expressions faciales , main avec une hyper-représentation des doigts et surtout du pouce ) au détriment de régions nécessitant moins de précision ( tronc , membres inférieurs et pieds) ; on a ainsi pu représenter une sorte de “gnome” ou “homoncule” avec une énorme tête au dessus du larynx (organe ce la phonation) l’ensemble occupant plus d’un tiers de la surface de l’AMP . La représentation de la surface de la main est aussi très importante si on la compare aux surfaces des zones dédiées au tronc et aux membres inférieurs cette dernière occupant seulement la petite surface du prolongement de l’AMP sur la face interne (ou médiale) de l’hémisphère correspondant.

Cette disposition n’est en fait pas étonnante puisqu’elle correspond au nombre de muscles qui sont utilisés par les différentes parties de notre corps pour se mouvoir.

Le grand dessin de gauche tente de montrer la disposition verticale de cette voie pyramidale qui va du cortex de l’AMP aux nerfs moteurs issus de la moelle épinière ; celui de droite correspond à des coupes horizontales de l’encéphale à hauteur des structures traversées ( l’avant de chaque coupe est dirigé vers le bas , l’arrière vers le haut comme si on les regardait d’en haut ).

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L’ensemble de la voie pyramidale nait donc comme un grand éventail à la face profonde de l’AMP (fig de gauche) et se dirige vers une sorte d’entonnoir situé entre le thalamus (th) et le noyau lenticulaire (nl) avant de poursuivre sa route vers la partie basse de l’hémisphère. Cette zone rétrécie porte le nom de capsule interne : c’est une des régions les plus importantes anatomiquement pour la motricité car ici se rassemblent toutes les fibres motrices issues de l’éventail cortical et on peut comprendre les séquelles considérables d’une lésion de cette région volumétriquement limitée.
On peut encore mieux apprécier ses limites latérales sur une vue en coupe horizontale (fig de droite) qui permet de visualiser les deux bras qui la compose entre thalamus (th) , noyau lenticulaire (nl) et noyau caudé (nc).
En effet la voie pyramidale ne traverse pas toute la capsule interne : seulement son bras postérieur et son genou (entre les deux bras).

Pour préciser davantage les destinations de cette voie pyramidale on a représenté 4 neurones venant de régions différentes du cortex de l’AMP :

-un gris noir vient de la surface dévolue à la tête
-un rouge épais (représentant le très gros contingent de la surface dévolue à la main)
-un rouge fin venant d’un plus petit contingent destiné aux muscles du tronc
-un vert venant de la région représentant le membre inférieur

Arrivé à la hauteur du tronc cérébral l’axone noir va se décaler de la voie principale et passer du côté opposé pour se connecter avec le noyau d’un nerf crânien (ici le nerf facial- VII ième paire) et contribuera donc à l’innervation de la partie droite des muscles de la face ; avant lui ont également traversé la ligne médiane les III , IV , V et VI et suivront les VIII , IX , X , XI et XII ièmes : ces nerfs ne sont pas représentés ici .
Si l’on remonte à la hauteur de la capsule interne on voit (fig de gauche) que cet axone noir transite dans la capsule interne à la hauteur de son genou et il en est de même pour tous les axones moteurs des nerfs crâniens , raison pour laquelle on a donné à cet ensemble d’axones le nom de faisceau géniculé ou encore de voie cortico-nucléaire(VCN).
Le reste des axones qui se dirigent vers les muscles du corps est appelé voie cortico-spinale(VCS), celle-ci transite donc dans la capsule interne par son bras postérieur pour rejoindre plus bas la moelle épinière.

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Avant de l’atteindre le faisceau pyramidal traverse la partie antérieure et médiane du pédoncule cérébral homolatéral (du même côté) ; puis se trouve dispersé dans la protubérance en raison de la traversée horizontale et dense de fibres du système extra-pyramidal se rendant au cervelet (voir page correspondante) ; puis il se ramasse à nouveau dans les pyramides bulbaires avant de traverser la ligne médiane à la parie basse du bulbe dans une zone dite de décussation motrice ; il rejoint ainsi le côté opposé de la moelle épinière en formant un cordon situé latéralement par rapport à la substance grise médullaire ; ce cordon est appelé faisceau cortico-spinal latéral ( 90% des axones de la voie cortico-spinale décussent ) tandis qu’un petit contingent restera homolatéral (10% des axones) et se placent en position antérieure et paramédiane dans le faisceau appelé cortico-spinal ventral.

Ainsi la grande majorité des axones pyramidaux issus d’un hémisphère assurent la motricité de l’hémicorps opposé , tête comprise (par la voie cortico-nucléaire ) ; pour les axones de cette dernière voie la connexion se fait donc avec les noyaux des nerfs crâniens du côté opposé ; pour ceux de la voie cortico-spinale la connexion se fait avec les motoneurones (également du côté opposé) de la corne antérieure de la moelle qui participent à la constitution des nerfs rachidiens dont ils assurent la partie motrice. Une lésion majeure du cortex moteur ou de la capsule interne d’un hémisphère cérébral entraine donc une paralysie de l’hémicorps opposé (hémiplégie dite controlatérale).

Quelques notions récentes sont à préciser :

Pour un certain nombre de nerfs crâniens , si la décussation motrice reste prioritaire , certains reçoivent également des axones homolatéraux. L’hémiparésie qui en résulte peut donc être modérée voire absente.

Parmi les 10% d’ axones ne décussant pas dans la zone indiquée un certain nombre le font plus bas dans la moelle ; ceux qui restent homolatéraux sont surtout destinés aux muscles paravertébraux et des ceintures ; néanmoins certains peuvent pallier en partie des séquelles hémiplégiques de la lésion hémisphérique controlatérale.

On assez longtemps cru que l’AMP était codée muscle par muscle ; or le codage est plus global et concerne toujours plusieurs muscles à la fois , agonistes et antagonistes , ce qui est plus en adéquation avec la réalité de nos mouvements qui restent relativement globaux sans que nous ayons à réfléchir à la mise en fonction simultanée de tels et tels muscles ; les différentes régions de cette aire semblent en fait déjà en partie pré-connectées , sortes d’engrammes “prêts à l’emploi” (voir page 6 initiation motrice ).

Deux régions particulières sont très importantes à ajouter ( voir les 2 fig. du haut); on sait depuis longtemps que ces régions jouent un rôle majeur dans la motricité : il s’agit de l’aire prémotrice (APM) et de l’aire motrice supplémentaire ( AMS ) ; d’une part ces deux aires assez étendues et situées en avant de l’AMS envoient beaucoup d’axones dans la voie pyramidale et donc composent une part importante de cette voie ; de plus ces deux aires reçoivent des informations de tout le cortex sensitif et sensoriel ainsi que du cortex frontal associatif ce qui leur permet de réagir de façon adaptée et quasi reflexe à des stimulations extérieures ou intérieures ; l’APM située sur la face externe du lobe frontal réagirait préférentiellement à des stimulations extra-corporelles (ex: réception d’un ballon pour prendre un exemple très simple) ; l’AMS située à la face interne du lobe frontal semble être à l’origine d’une activité motrice relevant de décisions plus autocentrées.

On voit donc bien que l’AMP , cortex de départ de la voie pyramidale n’est pas la région décisionnelle de nos actions volontaires ; certes c’est elle qui met les muscles en action ; mais par des enregistrements corticaux on peut se rendre compte que les activités de l’APM et l’AMS la précèdent souvent ; alors ces deux aires sont-elles celles qui décident ? A priori non car ce sont encore des étapes intermédiaires , sauf peut-être pour les réactions motrices reflexe . Pour l’instant la question est sans réponse ; nous voyons bien que nous réalisons quantité d’actes moteurs de façon spontanée sans que notre “pouvoir décisionnel” ait été sollicité ; à l’inverse une décision murement réfléchie met en jeu des régions multiples où interviennent à la fois la mémoire , les émotions, le système exécutif voire bien d’autres critères traités par des régions différentes du cerveau ; complexité qui n’a pas encore révélé tous ses secrets (voir page 6 initiation motrice)

Encéphale et motricité -3- Les voies extrapyramidales

Le terme “voies extrapyramidales” désigne l’ensemble des structures indispensables à une motricité efficace et harmonieuse en appoint de la voie pyramidale volontaire ; sans elles ou en cas de lésion cette dernière est lourdement entravée , les voies extrapyramidales gérant une automaticité motrice allant des mouvements les plus fins (cervelet) aux plus globaux ; en ce sens les noyaux gris centraux font déjà partie de ces voies ; il en va de même du cervelet étudié page 4 ; mais par habitude le terme de voies extrapyramidales est en général réservé aux fibres motrices qui parcourent le tronc cérébral et relient les hémisphères à la moelle épinière , comme le fait la voie pyramidale , mais d’une façon non ou peu soumise à la volonté.

La description complète des voies pyramidales est impossible dans un court texte de simplification ; certaines de ces voies paraissant par ailleurs avoir un usage redondant et d’autres devenues sans doute plus ou moins utiles alors qu’elles représentent chez nombre d’animaux des fonctions essentielles; notamment chez les quadrupèdes assurant l’automatisme des 4 membres dans la marche et la course.

Nous nous limiterons seulement à deux voies principales : la voie vestibulaire et la voie réticulaire ; la première est surtout centrée sur le maintien de l’équilibre en position debout ; la seconde sur la préparation et le maintien de la posture la mieux adaptée à la réalisation des mouvement volontaires.

1- La voie vestibulaire

Elle est désignée classiquement sous le nom de voies (car elles sont au minimum quatre) vestibulo-spinales ( reliant l’appareil vestibulaire à la moelle épinière).

L’appareil vestibulaire (AV) -fig1- est situé dans l’oreille interne (OI) juste en dedans de la caisse du tympan (CT) en pleine épaisseur de l’os du rocher (R) ; il s’agit d’une formation complexe formant un tout avec le canal cochléaire (CC) lequel est dédié à la fonction auditive. De chacune de ces formations se détache un nerf sensoriel (nerf vestibulaire (nv) et nerf cochléaire (nc) pour former un nerf d’aspect unique (nerf auditif -na- ou VIII ième paire des nerfs crâniens) ; ce dernier sort par un orifice osseux dans la cavité crânienne (fosse postérieure) et rejoint le tronc cérébral après un très court trajet.

L’appareil vestibulaire ( fig 2) est formé de 2 cavités grossièrement arrondies (l’utricule -u- et le saccule -s-) et de trois canaux semi-circulaires (csc) se terminant dans l’utricule , chacun par un renflement appelé ampoules (a).

vue générale

 

Cet ensemble est rempli d’un liquide dit endolymphatique et toutes les cavités communiquent entre elles ; le principe étant que le liquide se mette en mouvement à chaque mouvement de la tête ; les ampoules des canaux semi-circulaires (fig 2a )sont équipées de récepteurs en forme de crête dits crêtes ampullaires (ca) qui s’inclinent dans le sens du courant et sont donc sensibles aux mouvements de rotation de la tête – la position des canaux semi-circulaires leur permettant de fonctionner dans les trois plans de l’espace.

Les récepteurs utriculaires et sacculaires sont appelés macula (m) (fig 2b) ; elles sont sensibles à la position de la tête par rapport à l’horizontale car les cellules nerveuses qui y sont inclues tournent vers le liquide endolymphatique des cils de différentes longueurs englués dans une substance gélatineuse assez molle et recouverts par de toutes petites formations calciques (ou otolithes -o-) qui se déplacent sur la couche sous-jacente selon la gravité ; de sorte que l’utricule et le saccule sont dédiés à la sensation de la position de la tête dans l’espace ainsi qu’aux accélérations linéaires ; chacune de ces cellules nerveuses forment le point de départ d’une fibre nerveuse (en jaune) qui formera le nerf vestibulaire.

Cependant il ne s’agit là que d’une partie du système vestibulaire qui a pour fonction de renseigner le cortex sensoriel sur les mouvements et la position de la tête; son atteinte peut être très gênante mais finit souvent par être compensée par la deuxième partie du système vestibulaire centré sur le noyau vestibulaire (nov) ; en effet (fig3) , après avoir pénétré dans le tronc cérébral le nerf vestibulaire (nv) se termine dans un noyau situé à la jonction protubérance-bulbe et dont l’intégrité est d’ abord nécessaire aux transferts des informations sensorielles de l’appareil vestibulaire vers le cortex .

 

En effet des fibres de la sensibilité proprioceptive (en bleu sur le schéma) transmettent la sensibilité profonde des muscles , tendons et articulations provenant de l’hémicorps opposé (car passant la ligne médiane après relais dans leurs noyaux intermédiaires) ; ces fibres proprioceptives (fpc) ramènent donc toute la sensibilité profonde au cortex sensoriel d’un hémicorps avec un relais classique dans le thalamus mais auparavant elles font relais sur le noyau vestibulaire du côté opposé ; les noyaux vestibulaires sont donc renseignés avant le cortex de tout changement de position du corps et de chacun de ses segments ; il répond aussitôt par ses deux voies motrices (en rouge , 2 de chaque coté , en envoyant les corrections nécessaires aux différents muscles nécessaires à l’équilibration par les voies vestibulo-spinales médiales (vvsm) et latérales ( vvsl) ; les premières sont destinées après relais dans les nerfs moteurs de la moelle aux muscles paramédians ( mpm) dont le cou ; les secondes aux muscles des ceintures (mdc épaule , tronc latéral , hanche , haut de cuisse ) ; ainsi ces voies vestibulo-spinales peuvent elles adapter le corps à tout changement de position ou d’équilibre avant que le cortex n’ait eu le temps de répondre ; de même en cas de chute ce sont elles elle qui mettront en oeuvre dans l’extrême urgence la position de réception la moins risquée pour l’ensemble du corps . Notons que le schéma montre des voies sensorielles et motrices ne semblant fonctionner que d’un seul côté alors que les deux entrent en jeu bien entendu simultanément.

Le noyau vestibulaire commande aussi en grande partie le mouvement spontané des yeux en raison de ses relations automatisées entre lui et les noyaux moteurs oculaires (voies vestibulo-oculaires -vvo- ) permettant au regard de continuer à viser une cible malgré un déplacement de la tête : si la tête tourne à gauche les yeux tournent à droite et inversement ; ce réflexe qui ne peut être modifié que par des influx volontaires corticaux sont à la base de la recherche clinique des nystagmus physiologique ou pathologique.

Pour terminer indiquons les importantes voies (courtes flèches en orange) qui relient le noyau vestibulaire au cervelet (C) qui seront vues avec la physiologie de cet organe.

2- La voie réticulaire

Concerne le transfert d’information de la formation réticulaire (FR) située dans le tronc cérébral vers la moelle épinière

La formation réticulaire siège de chaque côté de la ligne médiane et s’étend depuis le haut des pédoncules cérébraux jusqu’à la partie basse du bulbe où la limite avec la substance grise de la moelle épinière devient imprécise ; elle présente par ailleurs une structure neuronale très complexe faite d’amas neuronaux plus ou moins bien individualisés et non de noyaux gris classiques faits de corps cellulaires regroupés; d’où son nom de réticulaire ( “semblable à un filet”). elle est classiquement séparée en deux parties aux limites également assez imprécises :

La partie haute (en marron sur les schémas ) correspond à la FR rostrale (FRR); elle dirige ses connexions vers le cerveau sur lequel elle a une fonction classiquement activatrice + ce qui pourrait expliquer que son inactivation momentanée soit responsable du coma et sa reprise d’activité de l’éveil . Ses fonctions sont en réalité complexes; elle est en particulier considérée comme responsable des alternances veille -sommeil.

Formation réticulaire et voies réticulo-spinales

Seule la partie basse (FR caudale FRC) en orange nous intéresse dans cette page dédiée à la motricité ; celle-ci s’étend du milieu de la protubérance à la partie basse du bulbe (schéma central) ; les schémas en coupe horizontale de la protubérance (P) et du bulbe (B) (à gauche ) montrent sa situation bilatérale et postérieure ; celui de droite est une coupe paramédiane montrant la position de la SR tout le long du tronc cérébral devant les structures ventriculaire (V4) et canalaire. Cette partie caudale est nettement activatrice (++) mais tempérée par des influx inhibiteurs (-)venant de l’encéphale sus-jacent (tronc cérébral supérieur et cortex ). La libération de cette inhibition explique sans doute l’hypertonie et la spasticité survenant quelques semaines après une paralysie initialement flasque par lésion corticale ou tronculaire alors qu’elle est plus modérée dans les lésions médullaires.

Nous avons tenté d’expliquer le fonctionnement physiologique de cette voie réticulaire par un exemple et la correspondance des schémas : le coté droit de l’encéphale se trouve à gauche (g) et inversement (d) puisque l’ensemble est vu de face avec des coupes étagées à droite:

Formation réticulaire et voies réticulo-spinales

La partie rouge du cortex représente l’aire motrice primaire (AMP); la partie rose le cortex prémoteur (CPM) dont nous avons vu le rôle majeur à la page ” 1-voies pyramidales” ; du cortex moteur (droit et gauche) partent les voies pyramidales (vp) sur lesquelles reposent les mouvements volontaires : en l’occurrence ici les mouvements des bras d’un joueur de tennis qui s’apprête à renvoyer une balle ; ces voies croisent la ligne médiane et le cortex moteur droit est particulièrement sollicité dans notre exemple puisqu’il va relancer la balle avec son bras gauche (le joueur est ici gaucher!) ; cependant pour que le coup soit réussi il ne suffit pas que le bras exécute parfaitement le geste , il faut aussi que l’ensemble du corps soit placé au bon endroit (probablement le système pyramidal volontaire a-t-il fait courir le joueur jusque -là !) mais les différents segments du corps doivent prendre une position idéale : les cuisses doivent fléchir, le tronc se tourner vers la gauche, les muscles qui actionnent cet ensemble pour certains se contracter , d’autres se relâcher ; certains doivent assurer la solidité de la position et prévoir que celle-ci peut se trouver compromise lors de la violente frappe à venir ; de toute cette activité musculaire extrêmement complexe le joueur n’a aucune conscience ; tout ce travail complémentaire est l’oeuvre des voies réticulo-spinales (vrs en orange)dont l’activité a été mise en route avant celle des voies pyramidales dans le cortex prémoteur grâce à ses connexions avec les neurones de la SR ; ces voies assurent donc l’automaticité de la préparation et aussi celle de la bonne position et de la tonicité du corps lequel bénéficiera aussi de toute cette assistance jusqu’à la fin du déploiement du mouvement.

Dans la réalité les choses sont bien sur infiniment moins schématiques ; le cortex prémoteur n’est pas le seul à être connecté avec la SR ; le cortex moteur primaire l’est aussi et sans doute d’autres territoires corticaux ; par ailleurs les voies vestibulo-spinales décrites plus haut jouent aussi leur rôle lors d’un mouvement mettant en jeu l’équilibre du corps ; mais il faut insister sur toute la subtilité et la complexité que se partagent les différentes voies motrices , volontaires et involontaires avant d’évoquer celles involontaires également du cervelet (motricité p4 ). et souvent la difficulté pour le clinicien d’interpréter la cause et le pronostic de certaines séquelles motrices des cérébrolésions.