Encéphale et motricité • 1 • Voies pyramidales

L’encéphale est le chef d’orchestre de la motricité , même si celle -ci peut exister de façon indépendante et réflexe par des connexions neuronales périphériques et locales ; ces dernières seront seulement évoquées ici quand elles contribuent à la réalisation d’un mouvement initié par l’encéphale ; si la motricité volontaire en constitue la base , lui est adjoint un grand nombre de circuits plus ou moins automatisés qui perfectionnent son action ; circuits qui peuvent eux-mêmes fonctionner dans l’urgence de façon reflexe pour parer à un risque imprévu ; il est classique de nommer la voie volontaire voie pyramidale et ses assistantes voies extra-pyramidales dont on tentera de simplifier un peu le nombre et la complexité.

La voie pyramidale

La voie pyramidale tire son nom des neurones spécifiques situés dans le cortex de l’aire motrice primaire (AMP) ou circonvolution frontale ascendante (FA) située devant la scissure de Rolando (cette aire est en rouge foncé sur les deux schémas représentant la face externe et la face interne d’un hémisphère) ; en arrière , en bleu, se trouve l’aire sensorielle primaire (ASP) ou circonvolution pariétale ascendante (PA) appartenant au lobe pariétal; le terme de voie pyramidale vient de la forme des corps cellulaires de ses neurones moteurs , souvent très volumineux et de forme pyramidale ; on peut y associer le terme de pyramide bulbaire qui a été donné aux deux reliefs antérieurs du bulbe rachidien et par lesquels passe précisément cette voie.

Grace à des expériences maintenant anciennes il a été possible de déterminer quelles zones de cette aire motrice primaire sont responsables de l’activation de tels ou tels muscles du corps et il a été démontré que la répartition neuronale favorise très nettement les mouvements complexes (cordes vocales, bouche, langue , expressions faciales , main avec une hyper-représentation des doigts et surtout du pouce) au détriment de régions nécessitant moins de précision (tronc , membres inférieurs et pieds) ; on a ainsi pu représenter cette fonctionnalité sous une forme d’une sorte de « gnome » ou « homoncule » avec une énorme tête au dessus du larynx (organe ce la phonation) l’ensemble occupant plus d’un tiers de la surface de l’AMP . La représentation de la surface de la main est aussi très importante si on la compare aux surfaces des zones dédiées au tronc et aux membres inférieurs cette dernière occupant seulement la petite surface du prolongement de l’AMP sur la face interne (ou médiale) de l’hémisphère correspondant.

Cette disposition n’est en fait pas étonnante puisqu’elle correspond au nombre de muscles qui sont utilisés par les différentes parties de notre corps pour se mouvoir.

Le grand dessin de gauche tente de montrer la disposition verticale de cette voie pyramidale qui va du cortex de l’AMP aux nerfs moteurs issus de la moelle épinière ; celui de droite correspond à des coupes horizontales de l’encéphale à hauteur des structures traversées (l’avant de chaque coupe est dirigé vers le bas , l’arrière vers le haut comme si on les regardait d’en haut).

L’ensemble de la voie pyramidale nait donc comme un grand éventail à la face profonde de l’AMP (fig de gauche) et se dirige vers une sorte d’entonnoir situé entre le thalamus (th) et le noyau lenticulaire (nl) avant de poursuivre sa route vers la partie basse de l’hémisphère.

Cette zone rétrécie porte le nom de capsule interne :

C’est une des régions les plus importantes anatomiquement pour la motricité car ici se rassemblent toutes les fibres motrices issues de l’éventail cortical et on peut comprendre les séquelles considérables d’une lésion de cette région volumétriquement limitée. On peut encore mieux apprécier ses limites latérales sur une vue en coupe horizontale (fig ci-dessus) qui permet de visualiser les deux bras qui la compose entre thalamus (th) , noyau lenticulaire (nl) et noyau caudé (nc). En effet la voie pyramidale ne traverse pas toute la capsule interne : seulement son bras postérieur (bras post) et son genou (genou) (entre les deux bras).

Pour préciser davantage les destinations de cette voie pyramidale on a représenté 4 neurones venant de régions différentes du cortex de l’AMP :

• un gris noir vient de la surface dévolue à la tête
• un rouge épais (représentant le très gros contingent de la surface dévolue à la main
• un rouge fin venant d’un plus petit contingent destiné aux muscles du tronc
• un vert venant de la région représentant le membre inférieur

Arrivé à la hauteur du tronc cérébral l’axone noir va se décaler de la voie principale et traverser la ligne médiane pour se connecter avec le noyau d’un nerf crânien du côté opposé (ici le nerf facial- VII ième paire) et contribuera donc à l’innervation de la partie droite des muscles de la face ; avant lui ont également traversé la ligne médiane les III , IV , V et VI et suivront les VIII , IX , X , XI et XII ièmes : ces nerfs ne sont pas représentés ici .

Si l’on remonte à la hauteur de la capsule interne on voit (fig de droite) que cet axone noir transite dans la capsule interne à la hauteur de son genou et il en est de même pour tous les axones moteurs des nerfs crâniens , raison pour laquelle on a donné à cet ensemble d’axones le nom de faisceau géniculé ou encore de voie cortico-nucléaire (VCN).

Le reste des axones qui se dirigent vers les muscles du corps est appelé voie cortico-spinale (VCS); celle-ci traverse donc la capsule interne par son bras postérieur pour rejoindre plus bas la moelle épinière.

Avant de l’atteindre le faisceau pyramidal traverse la partie antérieure et médiane du pédoncule cérébral homolatéral (du même côté) ; puis se trouve dispersé dans la protubérance en raison de la traversée horizontale et dense de fibres du système extra-pyramidal se rendant au cervelet (voir page correspondante) ; puis il se ramasse à nouveau dans les pyramides bulbaires avant de traverser la ligne médiane à la parie basse du bulbe dans une zone dite de décussation motrice ;

Il rejoint ainsi le côté opposé de la moelle épinière en formant un cordon situé latéralement par rapport à la corne antérieure de la substance grise médullaire ; ce cordon est appelé faisceau cortico-spinal latéral (90% des axones de la voie cortico-spinale décussent) tandis qu’un petit contingent restera homolatéral (10% des axones) et se place en position antérieure et paramédiane dans le faisceau appelé cortico-spinal ventral.

Ainsi la grande majorité des axones pyramidaux issus d’un hémisphère assurent la motricité de l’hémicorps opposé , tête comprise (par la voie cortico-nucléaire ) ; pour les axones de cette dernière voie la connexion se fait donc avec les noyaux des nerfs crâniens du côté opposé ; pour ceux de la voie cortico-spinale la connexion se fait avec les motoneurones (également du côté opposé) de la corne antérieure de la moelle qui participent à la constitution des nerfs rachidiens dont ils assurent la partie motrice.

Une lésion majeure du cortex moteur ou de la capsule interne d’un hémisphère cérébral entraine donc une paralysie de l’hémicorps opposé (hémiplégie dite controlatérale).

Quelques notions sont à ajouter :

Pour un certain nombre de nerfs crâniens , si la décussation motrice reste prioritaire , certains reçoivent également des axones homolatéraux. L’hémiparésie qui en résulte peut donc être modérée voire absente.

Parmi les 10% d’ axones ne décussant pas un certain nombre le font plus bas dans la moelle ; ceux qui restent homolatéraux sont surtout destinés aux muscles paravertébraux et des ceintures ; néanmoins certains peuvent pallier en partie des séquelles hémiplégiques de la lésion hémisphérique controlatérale.

On assez longtemps cru que l’AMP était codée muscle par muscle ; or le codage est plus global et concerne toujours plusieurs muscles à la fois , agonistes et antagonistes , ce qui est plus en adéquation avec la réalité de nos mouvements qui restent relativement globaux sans que nous ayons à réfléchir à la mise en fonction simultanée de tels et tels muscles ; les différentes régions de cette aire semblent en fait déjà en partie pré-connectées , sortes d’engrammes « prêts à l’emploi » (voir page 6 initiation motrice ).

Deux régions particulières sont très importantes à considérer ( voir les 2 fig. du haut); on sait depuis longtemps que ces régions jouent un rôle majeur dans la motricité : il s’agit de l’aire prémotrice (APM) et de l’aire motrice supplémentaire (AMS) ; ces deux aires assez étendues et situées en avant de l’AMS envoient beaucoup d’axones dans la voie pyramidale et donc composent une part importante de cette voie ; de plus ces deux aires reçoivent des informations de tout le cortex sensitif et sensoriel ainsi que du cortex frontal associatif ce qui leur permet de réagir de façon adaptée et quasi reflexe à des stimulations extérieures ou intérieures ; l’APM située sur la face externe du lobe frontal réagirait préférentiellement à des stimulations extra-corporelles (ex: mouvements spontanés à la réception d’un ballon pour prendre un exemple très simple) ; l’AMS située à la face interne du lobe frontal semble être à l’origine d’une activité motrice relevant de décisions plus autocentrées.

On voit donc bien que l’AMP , cortex de départ de la voie pyramidale n’est pas la région décisionnelle de nos actions volontaires ; certes c’est elle qui met les muscles en action ; mais par des enregistrements corticaux on peut se rendre compte que les activités de l’APM et l’AMS la précèdent souvent ; alors ces deux aires sont-elles celles qui décident ? A priori non car ce sont encore des étapes intermédiaires , sauf peut-être pour les réactions motrices reflexes . Pour l’instant la question est sans réponse ; nous voyons bien que nous réalisons quantité d’actes moteurs de façon spontanée sans que notre « pouvoir décisionnel » ait été sollicité ; à l’inverse une décision murement réfléchie met en jeu des régions multiples où interviennent à la fois la mémoire , les émotions, le système exécutif voire bien d’autres critères traités par des régions différentes du cerveau ; complexité qui n’a pas encore révélé tous ses secrets.