Substance grise et substance blanche – Structure interne de l’encéphale

Généralités

Le neurone ou cellule nerveuse est l’élément de base sans lequel aucune fonction motrice, sensitive, sensorielle ou cognitive n’est possible ; la destruction de tous les neurones cérébraux conduit en quelques minutes à la mort cérébrale considérée comme un autre critère de la mort, même si d’autres fonctions du corps peuvent continuer à fonctionner un temps plus ou moins prolongé.

Le nombre des neurones dans le SNC est estimé à 100 milliards environ ; une des caractéristiques essentielles des neurones par rapport aux autres cellules de l’organisme est leur impossibilité de renouvellement ; ceci explique la gravité des lésions cérébrales qui n’ont que peu de capacité de réparation spontanée.

Bien qu’il existe une étonnante variété de forme et de taille de neurones la plupart présentent une morphologie à trois étages : un étage dit récepteur fait de multiples ramifications appelées dendrites (D sur le schéma); un étage intermédiaire qui est le corps cellulaire du neurone (N) avec son noyau et toute la machinerie microanatomique nécessaire à son bon fonctionnement ; enfin un étage effecteur le plus souvent unique permettant la conduction de l’influx nerveux : l’axone (A).

Chaque axone se termine par plusieurs ramifications se connectant avec d’autres neurones par des connections appelées boutons synaptiques (bs) qui permettent le passage de l’influx nerveux du premier neurone aux neurones suivants ; lesquels à leur tour vont faire progresser l’influx vers d’autres neurones et ainsi de suite ; on estime que chaque neurone peut établir jusqu’à 10.000 synapses ce qui rend compte du nombre phénoménal de liaisons inter-neuronales dans l’ensemble du système nerveux ; la synapse peut se faire avec le corps cellulaire du neurone récepteur (bs1), avec une dendrite (bs2 cas le plus fréquent) ou avec la partie de l’axone la plus proche du corps cellulaire du neurone (bs3).

Mais les neurones, bien qu’innombrables sont loin de constituer le seul contingent cellulaire du SNC ; en dehors de très nombreuses cellules non spécifiques (les cellules formant les vaisseaux et capillaires sanguins par exemple) il existe une quantité encore plus impressionnante de cellules dites gliales qui entourent, structurent et facilitent le travail des neurones ; deux variétés sont particulièrement à noter : les astrocytes et les oligodendrocytes.

Les astrocytes (A), ainsi appelés en raison de leur forme en étoile captent un certain nombre de substances à travers la fine paroi des vaisseaux capillaires sanguins de proximité (vcs) et les transportent aux corps cellulaires des neurones adjacents.

Les oligodendrocytes (OD) sont les cellules productrices de myéline dont les prolongements cytoplasmiques à partir de pieds oligodendrocytaires (POD) entourent les axones en spirale pour les isoler électriquement du milieu environnant ; elles forment ainsi des gaines de myéline (GM), la myéline étant une substance graisseuse de couleur blanche ; chaque OD entoure de nombreux axones mais de façon étagée, la longueur de la gaine produite étant proportionnelle au diamètre de l’axone entouré ; l’interruption entre deux gaines adjacentes est appelée noeud de Ranvier ( NR).

La présence de cet isolant autour des axones permet d’augmenter considérablement la vitesse de conduction de l’influx nerveux dans l’axone ; les axones les plus volumineux aux segments de gaine de myéline les plus longs ayant la vitesse de conduction la plus rapide. L’interruption de la gaine aux noeuds de Ranvier permet la recharge de l’influx électrique (dépolarisation) grâce à des échanges d’ions avec le milieu extracellulaire afin que cet influx ne subisse pas de diminution d’intensité pendant son trajet jusqu’à l’extrémité de l’axone.

Les régions riches en corps cellulaires de neurones sont grises à la coupe d’où le terme de substance grise les concernant ; on la trouve au niveau du cortex cérébral (C) et de noyaux qui concentrent les corps cellulaires de neurones intermédiaires : ce sont les noyaux gris (NG) ; les autres régions sont formées de l’entrelacement des axones (A) et de leurs gaines : c’est la substance blanche (SB) ; on comprend ainsi facilement que cette dernière n’a pas moins d’importance que la première ; bien au contraire une petite lésion dans la SB pouvant déconnecter définitivement une large région de substance grise ; or ces petites lésions de la SB sont très difficiles à mettre en évidence, même par les moyens sophistiqués modernes, notamment dans la période initiale suivant un traumatisme crânien grave et expliquant l’impossibilité de se prononcer précocement avec exactitude sur les séquelles tardives possibles.

Substance grise – Substance blanche

Schéma très simplifié pour montrer la répartition substance grise – substance blanche dans l’encéphale sur une coupe très oblique passant par le cerveau et le tronc cérébral (suivant la ligne pointillée rouge du petit schéma en haut à droite) ; la substance grise (corps cellulaires des neurones) se situe dans le cortex (C) les noyaux gris centraux (NGC) souvent appelés noyaux gris de la base, voire ganglions de la base (mauvais terme pouvant prêter à confusion) et les noyaux gris du tronc cérébral (NGTC) le plus souvent placés symétriquement et par paire ; chacun correspond à une fonction particulière, la majorité étant liée à la concentration des corps cellulaires des neurones dont les axones forment les nerfs crâniens (nc).

Tout le reste est de la substance blanche formée par les axones myélinisés des neurones qui se distribuent sur des distances de très courtes à très longues, certains pouvant atteindre 1 mètre en descendant ou remontant de la moelle épinière ; les axones longs changent souvent de côté dans le bulbe rachidien expliquant que des lésions d’un hémisphère provoquent des paralysies et/ou des anesthésies du côté opposé ; enfin il faut faire une mention particulière pour le corps calleux (CC), large zone de substance blanche permettant l’échange d’informations d’un hémisphère à l’autre.

Coupe frontale du cerveau

Ces 3 schémas représentent l’essentiel visible sur une coupe presque verticale du cerveau et de la partie toute initiale des pédoncules cérébraux (pc) passant par la flèche pointillée de la fig.2 ; la substance blanche apparaît en blanc ; la substance grise est grise cernée de noir pour les structures hémisphériques, cernée de rouge pour celles du cerveau intermédiaire (ou diencéphale) et cernée de vert pour celles des pédoncules cérébraux ; la fig.2 représente en outre une vue de l’encéphale passant entre les 2 hémisphères ; la fig.3 est une vue isolée des trois noyaux gris les plus importants de la base du cerveau (ici du cerveau droit) : le thalamus (th) appartient au diencéphale, le noyau lenticulaire (nl) composé du putamen (p) et du globus pallidus (gp) et le noyau caudé (nc) appartiennent aux hémisphères ; l’ensemble noyau lenticulaire + noyau caudé est appelé striatum ; chacun se retrouve en partie sur les 3 schémas, mais des explications trop détaillées ne seront pas abordées sur cette page. On signale simplement pour mémoire une bande majeure de substance blanche passant entre ces trois noyaux : la capsule interne (ci) ; celle-ci est en effet le lieu de passage des axones les plus longs du SNC reliant le cortex cérébral à la moelle épinière.

Les ventricules latéraux (vl) et le troisième ventricule (v3) sont vus en coupe sur le schéma ; de même le corps calleux (cc), le trigone ou fornix (t), une petite partie de l’hypothalamus (hth) responsable de nombreuses fonctions autonomes (rythme circadien, faim, soif, régulation du système neurovégétatif…), l’hippocampe (h) essentiel dans la mémoire à long terme ; la substance noire (sn) des pédoncules cérébraux indispensable à la bonne réalisation des mouvements (cf pages dédiées à la motricité) ; enfin la queue du noyau caudé (qnc) qui se termine par une structure en forme d’amande (d’où son nom d’amygdale -a-) jouant un rôle majeur dans les émotions.

Coupe axiale du cerveau

Cette coupe horizontale du cerveau passe à la jonction 2/3 sup et 1/3 inf entre le sommet et la base suivant le plan du petit schéma en ht et à droite ; ce type de plan de coupe est appelé plan axial ; la région frontale (av) est à gauche et la région occipitale (ar) à droite.

Ce plan passant un peu au dessous du corps du corps calleux on retrouve la tranche de section de ses deux arcs antérieur et postérieur (cc) qui s’inclinent vers la face inférieure du cerveau.

Les lobes frontal et temporal recouvrent en partie le lobe de l’insula (li).

En plein centre et en contour rouge se trouvent les deux gros noyaux de substance grise que sont les thalamus (th) entourant le troisième ventricule (V3) ; toujours sur l’axe médian en avant et en arrière les coupes des ventricules latéraux (vl) et des noyaux caudés (tête en avant -nc(t)- et queue en arrière -nc(q)- ) également formés de substance grise.

Latéralement les deux noyaux lenticulaires (nl) chacun formé du putamen (p) et du globus pallidus (gp) dont une partie externe et une partie interne.

A part la région corticale et ces noyaux, le reste est de la substance blanche, donc des axones entourés de leur gaine de myéline ; un région est particulièrement à considérer : la capsule interne (ci) située entre le noyau caudé et le thalamus en dedans et le noyau lenticulaire en dehors ; cette configuration crée trois zones anatomiques : en avant le bras antérieur (ba), en arrière le bras postérieur (bp) et le genou (g) entre les deux ; les fibres nerveuses qui constituent cette capsule sont ordonnée de façon précise : les plus représentatives sont les fibres motrices du système pyramidal conduisant l’influx moteur volontaire du cortex à la moelle épinière (dans le bras postérieur de la ci) et les fibres cortico-nucléaires conduisant l’influx du cortex aux noyaux des nerfs crâniens (genou de la ci) situés dans le tronc cérébral.

Coupes étagées du tronc cérébral

La configuration interne du tronc cérébral (TC) peut être appréhendée sur une série de coupes transversales (5 seulement sur ce schéma sans aucune prétention à une exhaustivité impossible à envisager sur une seule page) ; de même les structures indiquées sur ces 5 coupes passant par des zones de substance grise (en couleur foncée) ou de substance blanche (couleur claire ou blanc) ont été réduites au maximum, la réalité étant beaucoup plus complexe.

Le tronc cérébral est d’abord le lieu de passage des axones reliant les hémisphères à la moelle épinière dans le sens descendant pour les voies motrices volontaires (roses) dites pyramidales et dans le sens ascendant pour les voies sensitives (bleu clair) avec leur croisement respectif sur la ligne médiane (coupe 5 pour les premières et 4 pour les secondes) et expliquant le contrôle d’un hémicorps par l’hémisphère opposé ; quelques voies motrices involontaires dites extra-pyramidales qui complètent la fonction des premières sont présentées en orange clair : elles sont dans la réalité extrêmement nombreuses et concourent à former une grande partie de la substance blanche du TC. Les corps cellulaires des neurones forment les noyaux gris du TC : certains sont représentés sur le schéma en couleur foncée, rouge, bleue et orange selon leur spécialisation correspondant aux fonctions motrices, sensitives et végétatives déjà décrites ; à noter 3 mentions particulières : une pour les noyaux d’origine des nerfs crâniens en rouge foncé : certains sont visibles sur les coupes 1, 2, 3 et 4. La deuxième pour Ia substance noire (en lignes courbes noires sur les coupes 1 et 2) dont l’altération joue un rôle considérable dans la maladie de Parkinson. La troisième correspond à la substance réticulée ou substance grise péri-aqueducale (en gris foncé sur les coupes 1 et 2 autour de l’aqueduc de Sylvius — as-) et jouant un grand rôle dans la fonction de vigilance.

Coupes sagittale et axiale du cervelet

Le cervelet est amarré au tronc cérébral par 6 pédicules cérébelleux (3 de chaque côté) : la fig. 1 montre la réunion des trois pédicules cérébelleux, supérieur, moyen et inférieur (PCS, PCM, PCI) gauches naissant respectivement des pédicules cérébraux (PC), de la protubérance ou pont (P) et du bulbe rachidien (B) ; les pédicules cérébelleux sont formés de substance blanche (SB indiquée en bleu très clair) ; ils transportent les axones des neurones qui envoient les influx nerveux au cervelet et ceux qui en repartent après relais à son cortex ou à ses noyaux.

La fig 2 est une coupe sagittale passant par la ligne médiane montrant l’aspect de la substance blanche (bleu clair) et de la substance grise (bleu foncé) du cortex cérébelleux qui s’y enfonce profondément ; il n’y a pas de noyau gris cérébelleux sur la ligne médiane les 4 aperçus en pointillé –F, D, E, G– sont indiqués comme s’ils étaient vus en demi- transparence à travers la substance blanche pour mieux les situer en hauteur).

La fig 3 est une coupe axiale (cad horizontale) passant par la ligne de la flèche rouge des schémas 1 ou 2 ; les pédicules cérébraux sont en avant (av haut du schéma) ; le vermis (V) en arrière –ar– bas du schéma ; les 8 noyaux gris (4 de chaque côté) sont ainsi tous concernés par la coupe et apparaissent en orange car appartenant au système extra-pyramidal : les noyaux fastigiaux (F) dits aussi « du toit » car situés au dessus du récessus du IV ventricule (V4) ; ils concernent les mécanismes de l’équilibre ; un peu plus en dehors, le globulus (G) et l’embolus (E) concernent le maintien du tonus postural des muscles du tronc et des ceintures ; enfin le noyau dentelé (D) concerne le contrôle des mouvements fins et précis notamment du membre supérieur.