La vision – C- Motricité oculaire

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Deux motricités oculaires sont à décrire : la motricité extrinsèque ou oculomotricité (mouvements de l’oeil dans l’orbite) et la motricité intrinsèque participant au processus optique nécessaire à la bonne focalisation des images sur la rétine (l’accommodation). Ces deux motricités fonctionnent en synergie.

1- L’oculomotricité

a) Les muscles oculomoteurs

L’ oculomotricité est assurée par les muscles extrinsèques de l’œil (au nombre de 6).

Figurés sur la fig 19 nous leur avons donné une couleur différente selon les 3 nerfs moteurs qui les activent :
brun foncé pour les muscles innervés par le nerf moteur oculaire commun (ou III -troisième paire)
rouge pour celui innervé par le moteur oculaire externe (VI)
orange pour celui innervé par le nerf trochléaire (IV) autrefois appelé pathétique

Un muscle supplémentaire apparait sur cette figure : le releveur de la paupière supérieure ( RPS ) innervé également par le III ; il a la même insertion que les muscles oculomoteurs sur l’anneau tendineux commun (ATC)  et se termine sur une structure cartilagineuse (le tarse de la paupière supérieure -tps-) ainsi que sur sa partie molle . Il est aussi partiellement animé par un contingent végétatif  (automatique) qui renforce sa contraction volontaire. On ne représentera plus ce muscle sur les schémas suivants car il n’a pas de fonction dans l’oculomotricité.

Muscles innervés par le III ( RPS excepté) : le droit supérieur (DS) qui fait tourner l’oeil vers le haut ; le droit médial ( DM ) -ou droit interne – vers le dedans ; le droit inférieur ( DI) vers le bas et le petit oblique (PO) vers le haut et le dedans.

Muscle innervé par le IV : le grand oblique (GO) fait tourner l’œil vers le bas et le dedans donnant un regard un peu tragique qui a peut-être valu à son nerf moteur le nom de pathétique aujourd’hui presque abandonné.

Muscle innervé par le VI : le droit latéral (DL) ou droit externe tournant l’œil vers l’extérieur et qui sert de premier relais dans le regard binoculaire horizontal (voir infra).

La fig 20 montre les différentes positions d’un œil (ici le droit) en fonction de l’action musculaire unique ou associée de ses muscles ( dex : droit externe ou latéral , din : droit interne ou médial , ds : droit supérieur , di : droit inférieur , po : petit oblique , go : grand oblique.

 

 

b) Les nerfs oculomoteurs

La fig 21 montre les noyaux d’origine et les trajets des 3 nerfs oculomoteurs :

 

 

Le III (brun foncé) ou nerf moteur oculaire commun a son noyau d’origine dans le mésencéphale (ou pédoncule cérébral –PC- ) du tronc cérébral ; ce noyau est assez étendu et multiloculaire compte tenu du nombre de muscles qu’il innerve ; il est accompagné de filets neurovégétatifs d’origine parasympathique (en vert) à destination de muscles intrinsèques (voir infra ), raison pour laquelle son trajet n’a pas été rapporté sur la fig 21; il sera vu ultérieurement.

Le IV (orange ) ou nerf trochléaire a son noyau d’origine à la partie haute de la protubérance (P) ; son trajet est particulier : c’est le seul nerf crânien à croiser la ligne médiane et à sortir du tronc cérébral à sa face postérieure.

Le VI (rouge) ou nerf moteur oculaire externe a son noyau d’origine dans la protubérance mais nettement au dessous du précédent ; son trajet oblique vers le bas dans le tronc cérébral le fait sortir à la jonction protubérance (P) bulbe rachidien (BR) .

Ces trois nerfs ont un trajet intracrânien qui les les met en contact avec le sinus caverneux (SC) – système veineux de la partie paramédiane et antérieure de la base du crâne , et donc avec le crochet intra-caverneux de la carotide interne -CI-

Les trois traversent l’anneau tendineux commun (ATC) pour se terminer sur les corps musculaires de leurs muscles correspondant dans la cavité orbitaire ; ces divisions terminales sont juste suggérées pour ne pas surcharger le schéma ; les différentes couleurs des muscles et des nerfs doivent permettre de se repérer.

La fig 22 est une coupe frontale passant par la ligne pointillée verticale de la figure 21 :

la selle turcique (ST) est réhaussée grâce aux expansions latérales des sinus caverneux (SC) ce qui crée une logette pour l’hypophyse (H ); plus en haut on trouve la coupe du chiasma optique (CO) et plus à distance les lobes cérébraux; la carotide interne (CI) est retrouvée deux fois en coupe ; le III et le IV sont l’un au dessus de l’autre dans le haut de la paroi latérale du sinus caverneux ; dans le bas se trouvent deux nerfs sensitifs appartenant au trijumeau (V) : le nerf ophtalmique (nop) sensitif pour l’ensemble de la cavité orbitaire et pour une partie de la face et le nerf maxillaire (nm) pour la sensibilité de cet os et des structures adjacentes; le VI circule dans le sinus caverneux lui-même et sur ce niveau de coupe au dessous de la carotide interne.

c) Mouvements oculaires associés dans la vision binoculaire

1°) Mouvements de latéralité :
Ils correspondent à la déviation conjuguée des yeux vers la droite ou la gauche sur un axe horizontal (fig23) ;

ils sont mis en action par une zone de la substance grise de la région protubérantielle ( P sur la coupe horizontale ) faisant partie de la formation réticulée et dont les corps cellulaires se groupent dans un noyau appelé formation réticulaire pontique paramédiane ( FRP sur le schéma ou FRPP) ; il existe une FRP de chaque côté de la ligne médiane ; les signaux visuels qui la stimule viennent du colliculus supérieur (voir infra) ; située juste à côté du noyau du VI la FRP lui communique sa stimulation ; ce dernier noyau envoie des influx à la bandelette longitudinale postérieure (-BLP-cordon nerveux situé très près de la ligne médiane) mais du côté opposé car la bandelette croise la ligne médiane; ce cordon transmet donc ses influx au noyau du III du côté opposé ce qui provoque l’abduction (direction latérale externe) d’un œil (ici le droit sur la figure) et l’adduction (direction médiale ou interne de l’œil opposé (ici le gauche ) ; ainsi les deux yeux se déplacent dans la même direction (on parle de mouvements conjugués) pour explorer au mieux un grand champ visuel latéral (ici droit).

2°) Mouvements de verticalité
Ils concernent les mouvements conjugués des globes oculaires vers le haut ou vers le bas ; ils dépendent d’une formation réticulée (non figurée ici) située à proximité des noyaux du III et du IV à hauteur des pédoncules cérébraux (PC) , les muscles du III et du IV étant impliqués dans ces mouvements .

3°)Mouvements de convergence
Ils sont d’une grande importance dans la vision de près ; en effet il permettent une rotation médiane (interne) des deux yeux pour amener les deux fovéas dans l’axe de la cible à visualiser ; eux aussi sont en rapport avec la mise en action des noyaux réticulés proches des noyaux des III , chacun permettant la mise en tension du droit interne correspondant.

d) Fixations, saccades et dérives

Qu’elle soit volontaire ou réflexe la fixation consiste à orienter puis porter le regard sur une cible donnée (cf infra) ; le temps de fixation est évidemment variable en fonction de l’intérêt que l’observateur porte à la cible ; dans le temps de fixation il se passe néanmoins des phénomènes moteurs oculaires qui passent le plus souvent inaperçus : les saccades et des dérives.
Les saccades correspondent à de brusques variations d’orientation du regard pour explorer un champ visuel plus ou moins vaste ; si il est très vaste on peut parfaitement ressentir soi-même ce mouvement des yeux qui se fixent sur des éléments assez distants les uns des autres ; quand le champ est moins vaste comme par exemple sur la fig.24

l’observation d’un tableau avec un sujet limité ce ressenti est beaucoup moins net , voir complètement absent et d’autant plus si l’attention est captivée; or des expériences ont montré que même pour l’observation d’un espace limité le regard est en perpétuelle activité, ne cessant de passer d’un point à un autre; la période très courte qui correspond à ce passage est donc une saccade pendant laquelle la fixation s’interrompt , mais ce temps est tellement court que le cerveau n’a pas le temps de l’enregistrer et qu’il passe inaperçu ; quant aux points de fixation ils varient suivant le temps d’observation et l’intérêt particulier que lui porte l’observateur; pour un portrait comme celui du dessin ils seront en général beaucoup plus nombreux pour les parties caractéristiques du visage, mais tout dépend de l’intérêt particulier du spectateur.

les dérives
Pour comprendre les dérives il faut prendre l’exemple de l’observation d’un champ très petit qui pourrait correspondre sur notre dessin à la perle de la jeune fille ; on pourrait croire que le regard ne peut s’échapper du point de fixation ; or il n’en est rien comme le montre la fig 25 :

imaginons le rond correspondant à la surface de la perle et le regard entrant en E dans ce micro-champ ; contrairement à ce que l’on peut penser il ne cessera de modifier sa direction dans ce champ très étroit , chaque point de fixation étant suivie d’une dérive du regard , puis d’une saccade amenant à un nouveau point de fixation , puis à une nouvelle dérive ; puis à une nouvelle fixation …. Jusqu’à ce que le regard quitte enfin la cible examinée (S) ; on pense que cela pourrait être lié à une fatigue assez rapide de la chaine sensorielle qui va de la rétine au cortex visuel lorsqu’un point de fixation est capté par le regard ; en effet si on s’oblige à garder le regard fixe sur un point particulier on constate qu’au bout d’un temps assez court le regard « se brouille » ne permettant plus une vision nette et sollicitant un autre point de vue ; la saccade est alors tellement courte qu’elle ne peut être perçue que par une attention intense.

Ces observations montrent à quel point la vision est un processus actif et n’est possible que par un déplacement continuel du regard.

e) Mouvements oculaires volontaires et automatiques

Il y a évidemment une différence entre le fait de fixer les yeux sur un sujet d’intérêt et entre l’apparition inattendue de « quelque chose » dans le champ visuel; ces deux voies conduisent néanmoins à un intermédiaire commun : le colliculus supérieur -CS- (un de chaque côté) situé à la partie dorsale du mésencéphale (ou pédoncules cérébraux) ; c’est lui qui joue l’intermédiaire entre les centres supérieurs et les noyaux réticulaires activateurs des nerfs oculomoteurs (fig 26)

La voie volontaire prend naissance dans une partie limitée de l’aire prémotrice (APM) du lobe frontal : le champ oculomoteur frontal (COMF) ; la voie automatique dans l’aire visuelle 19 du lobe occipital faisant partie des aires visuelles secondaires ; ces deux voies se projettent sur le colliculus supérieur , lequel se projettera sur les noyaux réticulés excitateurs des noyaux des nerfs crâniens : seul est représentée ici la FRP responsable de l’excitation du VI homolatéral et du III controlatéral comme vu plus haut ; si nécessaire cette excitation pourra se transmettre aux nerfs moteurs du cou , voire du tronc pour orienter le regard dans les meilleures conditions .

Il est par ailleurs probable que ces deux voies sont complémentaires et fonctionnent souvent en même temps , les orientations du regard mêlant souvent intention et automatisme ; il faut signaler enfin que l’apparition inopinée d’un stimulus visuel n’est pas le seul à pouvoir exciter le colliculus supérieur , ce dernier étant également sensible au bruit et à des stimulus variés notamment sensitifs.

NB: indiquons deux troubles très particuliers à l’altération de la région du champ oculomoteur frontal : d’une part et en toute logique les difficultés ou l’impossibilité de faire une fixation volontaire sur une cible mais dans d’autres cas la difficulté inverse : l’impossibilité de se libérer d’un point de fixation pour faire une saccade vers une autre cible ; cette captation pathologique cède en principe à un clignement net qui supprime momentanément la vision mais peut être très gênant dans l’enchainement des saccades.

f) Le colliculus supérieur

Les colliculus supérieurs sont deux formations symétriques situés à la partie postérieure et la plus haute du tronc cérébral (voir pages anatomie) ; il reçoit donc les influx des deux voies précédemment citées et semble les recevoir de façon très organisée comme le schéma très théorique de la fig 27 tente de le montrer ;

la division en colonnes présentée ici n’existe pas vraiment dans la réalité mais indique qu’il y a probablement un rapport topographique assez précis entre les différentes parties du champ visuel venant de la rétine (R) et les neurones de sortie vers les muscles oculomoteurs (MOM) de telle sorte que la saccade visuelle provoquée par l’apparition de « quelque chose » dans le champ visuel porte le centre du regard sur ce « quelque chose « avec une grande précision ; en effet les axones entrants pénètrent dans la couche superficielle du colliculus ; le contact axono-dentritique avec la cellule motrice se fait dans la couche sous jacente , la troisième couche correspondant aux corps cellulaires des neurones moteurs dont les axones rejoignent les noyaux réticulés et au delà les noyaux oculomoteurs qui agiront comme s’ils étaient guidés par deux cartes en correspondance : une sensorielle et l’autre motrice , les deux logées dans le colliculus supérieur ; il y a certes des exceptions à ce déclenchement de saccades appropriées à la cible rétinienne dont celles tout aussi appropriées déclenchées par un bruit et pour lesquelles le rôle du colliculus supérieur est indéniable ; c’est dire qu’il reste encore du travail aux neurophysiologistes pour éclairer complètement ce sujet.

g) Contrôles de l’oculo-motricité par différentes structures complémentaires

1°)Les noyaux gris centraux jouent un rôle important dans la motricité oculaire comme dans la motricité du reste du corps ; pour en comprendre l’utilité il faut revenir à la page « motricité et noyaux gris centraux  » qui montrait leur rôle essentiel dans l’initiation au mouvement volontaire (qu’ils renforcent) et à son arrêt (qu’ils accompagnent avec puissance et progressivité) ; pour alléger cette page on avait éludé le rôle du noyau caudé mais qui a la même utilité pour l’oculomotricité que le noyau lenticulaire pour la motricité générale ; le noyau caudé est directement relié au colliculus supérieur.

2°)Le vestibule et le cervelet. fig 28

Le système vestibulaire de l’oreille interne joue un rôle important dans l’orientation automatique et rapide du regard (voir page sur les voies vestibulo-spinales) ;

il est en effet sollicité par les changements brusques de position de la tête et notamment par sa rotation; en effet quand on fixe une cible une chute du corps ou une rotation de la tête n’empêche pas en principe le regard de rester fixer sur la cible , du moins si la perte d’équilibre ou le mouvement ne sont pas trop violents et si la fixation reste nécessaire; il s’agit là d’une protection contre l’abandon d’une fixation qui peut avoir des conséquences fâcheuses dans certaines conditions ; ainsi une rotation brusque de la tête de droite à gauche stimule le labyrinthe (L) du côté de la rotation (ici le gauche) ; les influx sont dirigés vers le noyau vestibulaire (nv) homolatéral situé à la jonction bulbe rachidien-protubérance ; l’influx est transmis à la FRP controlatérale provoquant la rotation externe de l’oeil G par l’intermédiaire du VI et interne de l’oeil droit par l’intermédiaire du croisement de la bandelette longitudinale postérieure (BLD) vers le noyau du III . Ainsi le regard tourne horizontalement vers la gauche maintenant le regard sur la cible ; l’activité du noyau vestibulaire est de plus modulé par le lobe floculo-nodulaire (lfn) du cervelet (C) avec lequel il entretient des liens étroits (voir page motricité et cervelet)

h) Particularité des mouvements de poursuite oculaire et nystagmus

La poursuite du regard peut s’envisager de façon volontaire ou reflexe:

– De façon volontaire il s’agit de la volonté de suivre une cible mobile dans le champ visuel qui peut être lente ou rapide mais pas instantanée (ce cas étant réservé au vestibule traité ci dessus) ; pour les deux autres le rôle est encore dévolu au champ oculomoteur frontal ; il est facile pour le COMF si le déplacement est lent ; plus compliqué et nécessitant une adaptation si il est rapide ; ainsi au début le regard est toujours un peu en retard , retard qu’il rattrape très vite dès que la vitesse réelle du déplacement de la cible a été bien évaluée.

De façon automatique il s’agit des nystagmus (étymologie : » inclinaison »): il existe deux sortes de nystagmus physiologiques à différencier des nystagmus pathologiques étudiés par les neurologues:
le nystagmus optocinétique se produit lorsqu’une cible est déjà fixée et se déplace lentement soit du fait de son propre déplacement soit du déplacement du sujet par rapport à la cible : l’exemple le plus classique est de regarder défiler un paysage à la fenêtre d’un train qui roule ; le regard est toujours attiré à un moment ou un autre par une cible sur laquelle il se fixe ; avec le déplacement du train le regard se laisse emporter dans le sens inverse jusqu’à ce que la cible perde sa visibilité ; le regard retrouve alors sa position de départ par l’effet d’une saccade automatique et ainsi de suite.
-le nystagmus vestibulaire est celui décrit ci -dessus lors d’un déplacement imprévu et/ou très rapide de la tête dans une rotation horizontale qui amène la rotation des yeux dans le sens inverse .

2 – Motricité intrinsèque et accommodation

Fig 29

La motricité intrinsèque concerne aussi bien l’adaptation réflexe de l’œil à l’intensité lumineuse qui l’environne que sa capacité à favoriser une bonne convergence des rayons lumineux sur la rétine pour obtenir l’image la plus précise possible; ces deux fonctions sont dans certaines circonstances indépendantes , dans d’autre complémentaires ; elles utilisent des voies nerveuses communes dans leur partie effectrice mais pas toujours dans leur partie afférente expliquant qu’elles peuvent être atteintes séparément.

1°) Le réflexe photomoteur est la réduction des orifices pupillaires à l’augmentation de l’intensité lumineuse ambiante ; en effet trop importante celle-ci diminue la capacité discriminante des cellules visuelles de la rétine , voire peut les endommager ; les afférences atteignent l’aire 19 (cf plus haut) puis une formation parasympathique (p ∑) située très à proximité du noyau du III ; les filets nerveux issus de cette formation empruntent le trajet du III jusque dans la cavité orbitaire où ils s’en détachent pour atteindre un noyau neuro-végétatif , le ganglion ciliaire (GC) ; de là les fibres para∑ (en vert) pénètrent le globe oculaire par les nerfs ciliaires courts (ncc) et atteignent au bord le plus central de l’iris le muscle constricteur de la pupille (mcp) qui réduit le diamètre pupillaire et limite le passage des rayons lumineux ; ce réflexe normal est très facile à étudier en clinique à l’aide d’une petite lampe ; signalons qu’il est bilatéral : les deux pupilles se contractant ensemble même si une seule est éclairée.

2°) Le réflexe d’accommodation proprement dit se produit quand un objet est regardé de près : il comprend plusieurs mécanismes associés :
la rotation interne des deux yeux pour amener les deux fovéas dans l’axe visuel de la cible : la mise en action des deux muscles droits internes est assurée par les deux III ; cette mise en action étant connectée par des voies sans doute différentes de celles du réflexe photomoteur bien qu’émanant assurément des aires visuelles
la contraction du muscle ciliaire (mc) est produite elle aussi par les fibres para∑ issues des 2 ganglions ciliaires (GC- un de chaque côté-) précédemment décrits; (voir pour plus de détails sur le muscle ciliaire la page A de la vision) ; cette contraction provoque le relâchement des fibres zonulaires et donc le bombement adéquat du cristallin qui augmente sa convergence
le plus souvent une contraction de la pupille par le même mécanisme que celui décrit avec le réflexe photomoteur mais pour des raisons différentes ; en effet la vision de près rend difficile une convergence précise des rayons lumineux sur la rétine et cela malgré le travail du cristallin ; le fond de l’oeil étant rarement parfaitement sphérique , une large entrée des rayons lumineux issus de la cible visuelle peut créer une convergence en taches plus qu’en points précis sur la rétine; la contraction des pupilles limite alors ce risque .

Enfin il faut faire mention des fibres sympathiques (en orange) qui arrivent des ganglions sympathiques du cou, entourant la carotide interne (∑CI) ; elles aussi pénètrent dans la cavité orbitaire ; certaines se dirigent directement vers le globe oculaire formant les nerfs ciliaires longs (ncl) ; d’autres vont vers le ganglion ciliaire (GC) dans lequel elles ne font pas relais et sortent en se mêlant alors aux nerfs ciliaires courts (ncc) d’origine para ∑ ; quel que soit leur trajet elles se dirigent toutes vers l’iris et son muscle dilatateur de la pupille (mdp) situé en périphérie de l’iris et jouant le rôle opposé quoique moins important à celui du système para∑ ; son rôle dilatateur est utile en vision de loin mais surtout en vision sous faible luminosité nécessitant l’entrée du maximum de lumière .

 

 

 

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