Olfaction et Goût

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L’olfaction et le goût sont deux sens différents , supportés par des récepteurs, des nerfs afférents et des centres nerveux séparés mais ils fonctionnent si souvent conjointement qu’il parait intéressant de les réunir dans la même rubrique ; ils sont cependant traités successivement en soulignant par endroits ce qui les réunit sur le plan sensoriel.

A – L’olfaction ou odorat

Moins développé que chez beaucoup d’espèces animales chez lesquelles elle joue un rôle vital , l’olfaction humaine nait de l’épithélium olfactif (en cyan) situé à la partie supérieure des fosses nasales tapissant sur le versant latéral de chaque fosse

(fig 1)

le cornet supérieur (cs) et une petite partie du cornet moyen (cm) et sur le versant médial (la cloison nasale -cn- ) une zone légèrement plus étroite

(fig 2).

Les cellules sensorielles qui transmettent les influx olfactifs

(fig 3)

sont inclues dans l’épithélium ; leurs extrémités sont pourvus de cils récepteurs qui se prolongent dans une couche de mucus (M) sécrété par des glandes muqueuses intégrées à l’épithélium ; les axones traversent la lame criblée de l’os ethmoïde (LCE) pour rejoindre le bulbe olfactif -BO- (un de chaque côté) ; cette traversée explique le risque de lésions de ces axones dans les traumatismes crâniens antérieurs en cas de fracture de cet os.

La fig 4

montre à un grossissement plus important des éléments plus précis : d’abord la présence autour des cellules olfactives (co) de cellules de soutien (cs) et de cellules basales (cb) qui sont chargées de remplacer les cellules olfactives à la fin de leur cycle qui dure environ 1 mois , propriété de renouvellement qu’elles partagent avec les cellules gustatives (cf plus loin).

Les stimuli chimiques portés par l’air ambiant et par ceux issus du carrefour oro-naso pharyngé (et venant compléter les sensations gustatives) sont très mal connus et surtout sans doute extrêmement nombreux : cependant certaines odeurs caractéristiques peuvent être testées dans les troubles de l’odorat (anosmie = perte de l’odorat) : une cinquantaine sont assez classiques mais il n’y a pas de liste limitative comme dans d’autres explorations sensorielles.

Les axones des cellules olfactives se regroupent en bouquet pour traverser la lame criblée ,les perforations osseuses étant en nombre limité ; elles se dirigent vers des formations arrondies situées à la face profonde du BO et portant le nom de glomérules olfactifs (go); à ce niveau elles entrent en connexion avec les dendrites de cellules dite mitrales (cmit) dans une proportion de 1 à 1000 ; chaque glomérule comprend les synapses de 25000 cellules olfactives pour 25 cellules mitrales . Quand un glomérule est actif il inhibe en général les glomérules adjacents par des cellules dites peri-ganglionnaires (cpg) ; et plus haut les cellules mitrales en activité reçoivent elles -même des influx inhibiteurs de cellules dites granulaires (cgr) ; elles même sont sous l’influence d’influx descendant (en rouge pointillé) venant du tractus olfactif (TO) ; toutes ces inhibitions sont peut-être utiles pour éviter la saturation des centres olfactifs supérieurs du fait de la dispersion intranasale des stimuli olfactifs.

Les axones des cellules mitrales se répartissent en deux voies après leur sortie du tractus optique (TO) : une voie médiane se dirigeant vers la commissure antérieure (CA) et de là vers l’hypothalamus sans doute responsable des réactions réflexe de salivation et même d’éveil chez un sujet endormi; elle aurait aussi une fonction inhibitrice sur le bulbe controlatéral peut-être pour aider à localiser l’origine d’une odeur.

La voie latérale se termine dans le lobe piriforme (LPT) du cortex temporal antérieur où elle rejoint le partie subcorticale de l’amygdale (A) (fig 3) juste en dehors de l’uncus (U) mais aussi la partie postérieure du cortex orbito- frontal ( PCOF) responsable de la discrimination olfactive

(fig 5)
NB : pour faciliter les repérages : LT et LF : faces inférieures des lobes temporal et frontal ; CHO : chiasma optique ; H : hypophyse ; TC : coupe horizontale du tronc cérébral

De ces deux régions principales les sensations olfactives atteignent des régions secondaires comme l’hippocampe (mémoire olfactive) et le cortex cingulaire (réactions affectives diverses ).

A préciser qu’il n’y a pas vraiment de nerf olfactif au sens habituel du mot ; le nerf correspond uniquement aux axones des cellules olfactives traversant la lame criblée ; le nerf olfactif pris au sens large ( bulbe et tractus optique) ne traverse pas la ligne médiane comme les autres nerfs crâniens ; enfin il n’a pas de liaison intermédiaire avec le thalamus sauf à la partie toute terminale de son trajet avant de rejoindre le cortex orbito-basal.

B- L e goût

Les cellules réceptrices du goût (cellules gustatives) se trouvent essentiellement sur la langue mais il en existe également sur le palais , voire plus en arrière au niveau de l’épiglotte (e)

(fig 1 )

(fig 2 )

et de la région naso- pharyngée (rnp) fig1 ; l’essentiel est cependant lingual , notamment dans les sillons qui entourent les papilles caliciformes (pc) fig2 marquant le V lingual , limite anatomique classique entre partie antérieure et partie postérieure de la langue ; ces deux parties sont assez riches elles aussi en récepteurs du goût formés de cellules apparemment identiques mais pouvant présenter des sensibilités différentes aux stimuli : ainsi les cellules réceptrices du V lingual seraient plus sensibles à la saveur amère , celles des bords de langue au salé et à l’acide et les antérieures au sucré. On ajoute actuellement l’unami (le délicieux!) correspondant aux acides aminés aromatiques , notamment ceux contenus dans les aliments riches en protéines .

Cependant l’étude du goût ne serait pas complète si on ne faisait pas intervenir 3 éléments complémentaires :
-La volatilité des odeurs des aliments qui parviennent à la muqueuse olfactive par les narines et par les choanes (ch) fig 1
– La nécessité de libérer le plus complètement possible les molécules actives grâce à la salive : glandes parotide (P) fig 6, submandibulaire (GSM)-autrefois dite sous-maxillaire – et sublinguale (GSL) dont la sécrétion est d’origine réflexe par stimulation du système parasympathique.
-La sensibilité somesthésique (ou sensitivité) permettant de reconnaitre la texture des aliments qui est portée par la branche mandibulaire du nerf trijumeau ; elle fonctionne comme la sensibilité générale du reste du corps et appartient à une voie dite trigémino-lemniscale du fait de sa parenté avec la voie proprement lemniscale.

Les cellules réceptrices se groupent en bouquets appelés bourgeons gustatifs (bg) fig 3, faits chacun d’une cinquantaine de cellules ,


(fig 3)

certaines étant gustatives actives caractérisées par la présence de poils gustatifs dirigés vers la cavité bucco-pharyngée ; d’autres plus latérales ne sont pas pileuses et servent à la fois de cellules de soutien et de remplacement aux cellules centrales ces dernières ayant une durée de vie d’une dizaine de jours : l’épithélium stratifié adjacent (esa) fig 3 fournissant alors les remplaçantes des cellules du bourgeon devenues fonctionnelles ; à ce titre ce processus de remplacement est très voisin de celui des cellules olfactives ; à la base de chaque cellule se détache un axone (a) qui rejoint en profondeur les nerfs gustatifs qui conduiront l’influx nerveux jusqu’au tronc cérébral. Les bourgeons gustatifs des papilles caliciformes du V lingual se situent dans les profonds sillons (s) fig 4 qui les bordent.

(fig4)

Les voies gustatives sont croisées

(fig 5)

le côté droit étant traité par l’hémisphère gauche et inversement. Les influx proprement gustatifs sont amenés au tronc cérébral par 3 nerfs crâniens :
– ceux provenant des deux tiers antérieurs de la langue sont conduits par le nerf facial (VII) ,
– ceux du V lingual , du tiers postérieur de la langue et de la bouche par le glossopharyngien ( IX) et
– ceux très postérieurs (épiglotte et pharynx) par le pneumogastrique (X ) ;

la partie sensorielle de ces nerfs (ici seulement représentée car les trois sont des nerfs mixtes) par des traits bleus appuyés se terminent dans un noyau unique et allongé à la partie postérieure du bulbe et de la jonction bulbo-protubérantielle :

c’est le noyau solitaire ( NS)  qui est donc le support intermédiaire de toutes les voies gustatives ,

les voies issues du VII se terminant à sa partie haute , celles du X à sa partie basse et celles du IX entre les deux .

Voir la page introduction aux nerfs crâniens ;

les voies de deuxième ordre entre noyau solitaire et thalamus (Th) croisent la ligne médiane pour se terminer dans un des noyaux ventraux dédiés du thalamus controlatéral ;

les voies de troisième ordre empruntent la partie haute de la capsule interne (CI) pour rejoindre le cortex cérébral.

La sensibilité générale discriminative (mais non gustative ) de la langue et du plancher de la bouche est transmise par le nerf lingual (nl) branche du nerf mandibulaire (nm), lui-même branche du nerf trijumeau ( V ième paire) dont les corps cellulaires des neurones sensitifs qu’il véhicule se trouvent dans un renflement avant sa pénétration dans la protubérance ( le ganglion de Gasser GG dont le nom moins usité mais plus récent est ganglion trigéminal)

Voir les pages d’introduction sur les nerfs crâniens ;

Le trajet de cette voie sensitive (et non sensorielle) est marquée par un trait fin ; après connexion avec le très long noyau sensitif du trijumeau (NST) les neurones de deuxième ordre croisent également la ligne médiane pour se rendre au thalamus controlatéral ; de là des neurones de troisième ordre la conduise au cortex dédié à la sensibilité de la langue , de la bouche et du pharynx qui se trouve à la partie la plus basse du cortex somesthésique de la circonvolution pariétale ascendante (CPA).

L’ originalité anatomique de ces voies vient de la branche sensorielle du VII qui se détache de sa voie motrice pendant le passage du nerf à l’intérieur de l’os du rocher et qui sort donc de la base du crâne par un orifice à part , ce qui le conduit à un trajet original :

il s’accole en effet complètement au nerf lingual (nl) un peu au dessous de la base du crâne (fig 5) et (fig 6);

(fig 5)

(fig 6)

Pour rendre les choses encore un peu plus complexes le VII véhicule aussi des fibres parasympathiques issues du noyau salivaire supérieur (nsa-s) fig 6  du bulbe (voir pages d’introduction aux nerfs crâniens)et destinées aux glandes sublinguale (GSL) et sub mandibulaire (GSM) : ces fibres végétatives sont représentées en vert sur la fig 6 ; or ces fibres empruntent le même trajet que celui de la branche sensorielle du VII , de sorte qu’elles se retrouvent accolées elles aussi au nerf lingual par lequel transitent donc des fibres sensitives de la bouche , sensorielle du goût et végétatives salivaires. La portion de nerf qui rejoint le trajet du VII au nerf lingual est appelée corde du tympan (ct) car dans son trajet dans le rocher elle est en contact intime avec la face profonde du tympan dans la caisse du tympan : cette proximité est seulement anatomique et en rien utile au fonctionnement du tympan lui-même.

(fig 6)

La projection corticale des voies gustatives se fait un peu au dessous de celle de la voie sensitive dédiée à la langue: notamment à la partie inférieure de la pariétale ascendante après le point où elle s’enfouit dans la scissure de Sylvius (SS) ainsi que sur le cortex de l’insula (I) dans le fond de cette même scissure.

La fig 6  est une vue d’ensemble récapitulant les éléments précédents :elle est présentée pour mieux préciser le trajet anatomique des différents nerfs dédiés à la fonction gustative dont il a été question plus haut depuis leur sortie du tronc cérébral jusqu’aux organes concernés .
Pour comprendre ce schéma un peu complexe précisons que seul le tronc cérébral a été conservé et sectionné à hauteur des pédoncules cérébraux ; n’ont été indiquées que les fibres sensorielles et sensitives en bleu à l’exception du trajet moteur du VII en rouge pour montrer la séparation de la corde du tympan (ct) de la partie motrice du nerf ; en vert il s’agit des fibres parasympathiques pour les glandes salivaires ; en pointillé —– les passages nerveux masqués par les structures plus antérieures notamment osseuses ; enfin la partie basse du schéma est une coupe sagittale de la cavité buccale qui a été simplifiée au maximum .

Pour le tronc cérébral on n’a gardé que la situation des noyaux salivaires supérieur et inférieur (nsa s et i ) et celle du noyau solitaire (NS) faisant abstraction de celui du V (NST) présenté néanmoins sur la fig 5 qui est une vue de face.

Les VII , IX et X sortent du tronc cérébral à hauteur de la jonction bulbo-protubérantielle pour le VII et en arrière de l’olive bulbaire pour le IX et le X .
Le VII s’engage dans le méat acoustique interne de l’os du rocher (R) , orifice commun avec la sortie du nerf vestibulo-cochléaire ( autrefois dit auditif) non représenté sur le schéma ; il chemine à l’intérieur de cet os jusqu’à une formation arrondie appelée ganglion géniculé (gg) et qui représente en fait les corps cellulaires des neurones sensoriels des 2/3 antérieurs de la langue ; à partir de là le trajet du VII se porte brusquement en arrière formant une sorte de genou avec le trajet d’amont (d’où le nom de ganglion géniculé !) ; un peu plus bas à hauteur de la caisse du tympan les parties sensorielles et végétatives du nerf se détachent de la partie motrice (en rouge) pour rejoindre le nerf lingual (nl) issu de la branche mandibulaire (nm) du V ; cette liaison est donc la corde du tympan (ct) ainsi nommée pour les raisons expliquées plus haut.
Les IX et X sortent de la base du crâne par le foramen jugulaire qu’ils partagent avec la veine jugulaire interne et le XI (non représentés ) ; ici encore ne sont placées que les branches sensorielles , celle du IX étant destinée à la partie postérieure de la langue et celle du X à l’épiglotte et la région pharyngée.

En ce qui concerne l’innervation salivaire ,elle vient du VII et du IX : –celle du VII vient du noyau salivaire supérieur ( nsa-s-) , puis suit le trajet du VII jusqu’à la corde du tympan qu’elle emprunte pour rejoindre le nerf lingual ; elle l’abandonnera au niveau du plancher de la bouche pour atteindre le ganglion submandibulaire (gsm) point de relais pour les glandes submandibulaire ( GSM) et sublinguale (GSL )
-celle du IX
vient du noyau salivaire inférieur (nsa-i-) et transite par ce même nerf qu’elle abandonne dès la sortie du foramen jugulaire pour se porter en avant vers un ganglion également végétatif : le ganglion otique (go) situé au contact du nerf lingual au dessus du raccordement de la corde du tympan ; du go partent vers l’arrière de courtes fibres végétatives jusqu’à la glande parotide (P) la plus volumineuse des 3 glandes salivaires.

On peut ainsi résumer cette innervation du goût de la façon suivante:

  • l’innervation sensorielle est assurée par les VII , IX et X ièmes paires crâniennes terminant toutes leurs trajets dans le noyau solitaire (un de chaque côté).
  • l’innervation sensitive est assurée par la branche linguale du nerf mandibulaire, lui même branche du V.
  • l’innervation salivaire par le VII pour les deux glandes les plus basses ( alors que le noyau d’origine est le plus haut ), et par le IX pour la parotide , glande la plus haute , son noyau d’origine étant cependant plus bas.

 

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